det öppna cirkulationssystemet av leddjur består av dorsala hjärta och artärer, men det finns inga vener för att få blodet tillbaka till hjärtat. Så, spider heart är helt enkelt en aorta eller annat blodkärl, och hemolymphen pulseras genom hela kroppen genom muskelkontraktioner (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Ändå är grundläggande principer och strukturell organisation av hjärtmuskelceller ganska lika med mer komplext system av ryggradsdjur (Kim och Moon 2018; Sun et al. 2020).

i grund och botten är spider heart ett enkelt muskelrör som består av två lager av hjärtvägg, det inre myokardiet och det yttre epikardiet. Myokardiet är den muskelvävnad som är ansvarig för sammandragning av hjärtat, och interkalaterade skivor är närvarande i detta skikt (Sommer och Waugh 1978). Myokardiet i L., mactans visade som ett tjockt muskelskikt som är i direkt kontakt med hemolymfan utan intima.

hos ryggradsdjur, manteldjur och vissa blötdjur initieras hjärtslaget och regleras av specialiserade grupper av muskelceller, myokardledande celler. Även om de är en av specialiserade hjärtmuskelceller, initierar myokardledningscellerna aktionspotentialen myogeniskt (Gordon et al. 2000; van Weerd och Christoffels 2016). Men det har rapporterats att vissa ryggradslösa djur, inklusive insekter, hjärtkontraktion initieras och regleras av extern nerv (Sherman 1987)., Vår tem-observation visar tydligt att hjärtmuskelfibern i denna spindel är innerverad av en gren av yttre nerver genom neuromuskulära korsningar. Det betyder att spindelns hjärta inte är myogent driven men neurogen drivet.

typiskt är hjärtmuskler kopplade till närliggande celler genom interkalaterade skivor, och de observeras under ljusmikroskop som mörka färgningslinjer som löper vinkelrätt riktning av muskelfibrer. I hjärtmuskeln av L., mactans, en unik egenskap är närvaron av mörkfärgning tvärgående linjer som korsar hjärtcellerna med oregelbundna mellanrum. De förekommer vid sarcomerens Z-linje och kan visualiseras enkelt när man observerar en längsgående del av vävnaden. Den interkalaterade skivan ger den elektrokemiska och mekaniska förbindelsen mellan närliggande hjärtmuskelceller (Bennett 2018). Eftersom de interkalaterade skivorna ansågs vara en slags intracellulär struktur, fanns det allmänna avtal om att hjärtmuskeln är en enda funktionell enhet som kallas syncytium (Dewey 1969)., Detta beror på att myokardvävnad består av många grenade celler som är sammanfogade end to end av intercalated skivor (Paniagua et al. 1996).

vår elektronmikroskopiska observation avslöjar också att den interkalerade skivan består av plasmamembranet hos intilliggande celler. Det har rapporterats att membranen i de interkalaterade skivorna etablerar specifika föreningar med en mängd intracellulära och extracellulära strukturer (Forbes och Sperelakis 1985)., De interkalaterade skivorna är kända för att ge en byggnadsställning för myofibriller och möjliggöra snabb spridning av kontraktila stimuli mellan celler (Gutstein et al. 2003; Goossens m.fl. 2007). Den snabba spridningen av sådan sammandragning gör att hjärtmusklerna kan fungera som ett funktionellt syncytium.

det har varit känt att skelettmuskeln består av multinukleära muskelfibrer och uppvisar inga interkalaterade skivor. Men hjärtmuskeln består av enskilda hjärtmuskelceller som är förbundna med interkalaterade skivor för att fungera som ett enda funktionellt organ (Franke et al. 2006)., Eftersom de intercalated skivor som förbinder hjärtmuskelceller till syncytium, för att stödja den snabba spridningen av aktionspotentialer i hjärtvävnaden (Forbes och Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), de interkalaterade skivorna kan stödja synkroniserad sammandragning av myokardiet. Det har tidigare rapporterats att membranen i de interkalaterade skivorna etablerar specifika föreningar med en mängd olika proteiner och glykoproteiner (Forbes och Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

i hjärtmuskler hos ryggradsdjur har det varit känt att tre grundläggande typer av cellkorsning utgör en interkalaterad skiva, fascia-adherens, desmosomer och klyftkorsningar (Ehler 2016). I L. mactaner ökar membranet i den interkalaterade skivan kraftigt ytareanskontakten mellan cellerna, och över tre typer av cellulära korsningar identifieras tydligt på de interkalaterade skivorna av hjärtmuskelfibrer. Dessa tre membrankorsningar har sina egna funktioner och kan samordna sammandragning av spindelhjärta., Därför stärker dessa resultat förutsättningen att kontraktil rörelse av spider heart också styrs av glidfilamentsystemet av muskelkontraktion inom sarcomere.

För det första definieras en vidhäftande korsning som en cellkorsning vars cytoplasmiska ansikte är kopplat till cytoskelettet i aktin (Hartsock och James 2007). Således är vidhäftande korsning i L. mactans förankringsställen för aktin och ansluter till slutet av intilliggande sarcomere av hjärtmuskelfibrer., I synnerhet finns spindelns fascia-adherens som en bred intercellulär korsning både av sarcolemma och intercalated skiva. Denna typ av korsning finns vid den perifera regionen av cellulär fastsättning där aktinfilament av i-bandinsatsen och avslutas. Detta överensstämmer med resultat från andra ryggradsdjur, eftersom det har varit känt att adherens korsningar består av N-cadherin som en transmembran del som ansluter till aktin filament (Meng och Takeichi 2009; Ehler 2016).,

För det andra är de interkalaterade skivorna oregelbundna tvärgående förtjockningar av sarcolemma som innehåller en annan typ av vidhäftande korsningar som kallas macula adherens eller desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomer håller intilliggande hjärtmuskelfibrer tillsammans under sammandragning genom bindning av mellanliggande filament (Delva et al. 2009). I L. mactaner utvecklas en makula adherens i områden av sarcolemmas scalloped gräns mellan platserna för filamentinföring. Desmosomer är kända för att vara sammansatta av desmosom-mellanliggande filamentkomplex (Franke et al., 2006), som är en byggnadsställning av kadherinproteiner, linkerproteiner och keratin mellanliggande filament (Garrod och Martyn 2008). Således blir denna makulära vidhäftande korsning av särskild betydelse i interkalaterade skivor, där hjärtat utsätts för ökad mekanisk belastning och behöver anpassa sig för att upprätthålla sin kontraktile funktion (Pruna och Ehler 2020).

För det tredje fungerar de interkalaterade skivorna också som förankringspunkter för kontraktilproteinerna, och de innehåller viktiga kanaler som kallas gap-korsningar (Forbes och Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Dessa cytoplasmiska anslutningar av intilliggande hjärtmuskelfibrer möjliggör snabb spridning av aktionspotentialer från en cell till en annan (Goodenough och Paul 2009). När gap korsningar är riklig, membran fläckar mörkare och histologer namngivna dessa områden intercalated skivor. Därför är interkalaterade skivor klyftkorsningar som länkar intilliggande hjärtmuskler så att elektriska impulser kan resa mellan celler och orsaker till kontrakt nästan samtidigt (Severs 1989). I L., mactaner, interkalaterade skivor är en del av hjärtmuskelsarcolemma, så de innehåller också klyftkorsningar för impulsledning mellan muskelfibrer. Detta är särskilt sant, eftersom klyftkorsningen ger jonkanaler för intercellulär kommunikation mellan hjärtceller (Gutstein et al. 2003), producerar depolarisering av hjärtmuskeln (Franke et al. 2006). Således kan kardiomyocyter samordna sammandragning, kontrollerad genom klyftkorsningar av interkalaterade skivor (Ehler 2016).,

nyligen har klassificering av cellkorsningar ifrågasatts av observationer att klassiska desmosomproteiner också identifierades i vidhäftande korsningar genom immunelektronmikroskopi. Molekylära studier har visat att interkalaterade skivor består för det mesta av blandade typ adherens korsningar. Därför introducerades terminologin för ”kompositkorsning” eller ”area composita” för att beskriva plackbärande cellcellskontakter vid den interkalaterade skivan (Franke et al. 2006). Dessa representerar en sammanslagning av typiska desmosomala och fascia adherens proteiner i motsats till olika epitel., Således adherens korsningar i hjärtmuskeln skiljer sig från epitel adherens korsningar och desmosomer (Shimada et al. 2004; Borgmann m.fl. 2006).

Sarcolemma används i elektronmikroskopiska studier för att beskriva enhetsmembranet som omsluter cytoplasman i muskelcellen (McNutt 1975). I L. mactans, sarcolemma av hjärtmuskelceller har en grundläggande enhet membran som består av ett plasmamembran och två gräns lamina. Tidigare studier har visat att gränsen lamina är en specialiserad ytbeläggning som består av fibrillärt glykoproteinmaterial (Forbes och Sperelakis 1985)., Ytskiktet eller glycocalyx täcker det mesta av den yttre aspekten av sarcolemma, så kallad sarcolemma-glycocalyx complex (Lee 1987). Glycocalyx kan vara en plats för kalciumbindning och utbyte över cellmembranet i hjärtmuskeln (Adams och Schwartz 1980), eftersom depolarisering av sarcolemma är associerad med en tillströmning av kalcium i cellen.

Neural kontroll av muskelsystem i araknider är dåligt förstådd i jämförelse med de andra stora klasserna av leddjur som kräftdjur och insekter (Sherman 1987)., Det har rapporterats att spindlar har det neurogena hjärtat från resultaten av en hjärtganglion på hjärtat (Wilson 1967), inspelning av elektriska impulser av hjärtslag (Sherman och pax 1968) och detaljerad histologisk undersökning av hjärtganglion (Bursey och Sherman 1970)., Neurogen hjärtslag i hummer och hästsko krabba genererar periodiska utbrott av aktionspotentialer av neurala element associerade med myokardiet, men myogena hjärtslag i blötdjur och ryggradsdjur initierar rytmiska sammandragningar av myokardiet av muskelcellerna i hjärtat(Sherman 1987).

vår transmissionselektronmikroskopisk observation visar tydligt att neuronala axoner från hjärtganglion sträcker sig in i myokardiet. Dessutom är neuromuskulära synapser också närvarande längs ytan av myokardcellerna., Detta överensstämmer med de fysiologiska bevisen för multipel neuronal ingång till varje myokardcell (Sherman och Pax 1968; Ude och Richter 1974), vilket tyder på att pacemakercellerna i spindlar är modifierade neuroner som är fästa vid hjärtat. Detta är en viktig skillnad jämfört med ryggradsdjur eftersom hjärtkontraktion inte är själv eller myogeniskt driven men neuronalt driven. Även om ryggradsdjur hjärtan är innerverade på samma sätt av neuroner från det autonoma nervsystemet, men dessa neuroner verkar i endast en modulatorisk funktion.