sistem circulator deschis de artropode constă dorsală a inimii și a arterelor, dar nu există vene care să aducă sângele înapoi la inimă. Deci, spider inima este pur și simplu o aorta sau alte vase de sânge, și hemolymph este de impulsuri de-a lungul corpului prin contracții musculare (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Cu toate acestea, principiile de bază și organizarea structurală a celulelor musculare cardiace sunt destul de similare cu sistemul mai complex de vertebrate (Kim and Moon 2018; Sun et al. 2020).practic, spider heart este un tub muscular simplu care este compus din două straturi de perete cardiac, miocardul intern și epicardul extern. Miocardul este țesutul muscular responsabil pentru contracția inimii, iar discurile intercalate sunt prezente în acest strat (Sommer and Waugh 1978). Miocardul în L., mactans a arătat ca un strat muscular gros, care sunt în contact direct cu hemolimfa fără intima.la vertebrate, tunicate și unele moluște, bătăile inimii sunt inițiate și reglate de grupuri specializate de celule musculare, celule conducătoare miocardice. Deși sunt una dintre celulele musculare cardiace specializate, celulele de conducere miocardică inițiază potențialul de acțiune miogenic (Gordon et al. 2000; van Weerd și Christoffels 2016). Dar a fost raportat că unele nevertebrate, inclusiv insecte, contracția inimii este inițiată și reglementată de nervul extern (Sherman 1987)., Observarea noastră TEM arată clar că fibra musculară cardiacă a acestui păianjen este inervată de o ramură a nervilor externi prin joncțiuni neuromusculare. Aceasta înseamnă că inima acestui păianjen nu este condus miogenic, dar condus neurogenic.în mod obișnuit, mușchii cardiaci sunt conectați cu celulele vecine prin discuri intercalate și sunt observați sub microscop luminos ca linii de colorare întunecate care rulează direcția perpendiculară a fibrelor musculare. În mușchiul cardiac al lui L., mactans, o caracteristică unică este prezența liniilor transversale întunecate care traversează celulele cardiace la intervale neregulate. Acestea apar la linia Z a sarcomerului și pot fi vizualizate cu ușurință atunci când se observă o secțiune longitudinală a țesutului. Discul intercalat asigură legătura electrochimică și mecanică între celulele musculare cardiace vecine (Bennett 2018). Deoarece discurile intercalate au fost considerate a fi un fel de structură intracelulară, au existat acorduri generale că mușchiul cardiac este o singură unitate funcțională numită syncytium (Dewey 1969)., Acest lucru este din cauza țesutului miocardic este compus din mai multe celule ramificate, care sunt unite la un capăt de discuri intercalate (Paniagua et al. 1996).observarea noastră microscopică electronică arată, de asemenea, că discul intercalat este format din membrana plasmatică a celulelor adiacente. Sa raportat că membranele discurilor intercalate stabilesc asociații specifice cu o varietate de structuri intracelulare și extracelulare (Forbes și Sperelakis 1985)., La intercalate discuri sunt cunoscute pentru a oferi o schelă pentru myofibrils și permite răspândirea rapidă a contractile stimuli între celule (Gutstein et al. 2003; Goossens și colab. 2007). Răspândirea rapidă a unei astfel de contracții permite mușchilor cardiaci să acționeze ca un sincitiu funcțional.a fost cunoscut faptul că mușchiul scheletic este format din fibre musculare multinucleate și nu prezintă discuri intercalate. Dar, mușchiul cardiac constă din celule musculare individuale ale inimii conectate prin discuri intercalate pentru a funcționa ca un singur organ funcțional (Franke et al. 2006)., Deoarece intercalate discuri conectarea celulele musculare cardiace la syncytium, pentru a sprijini răspândirea rapidă a potențialului de acțiune de țesutul cardiac (Forbes și Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan și colab. 2014), discurile intercalate pot fi contracția sincronizată suport a miocardului. Sa raportat anterior că membranele discurilor intercalate stabilesc asociații specifice cu o varietate de proteine și glicoproteine (Forbes and Sperelakis 1985; Bennett 2018).,în mușchii cardiaci ai vertebratelor, sa știut că trei tipuri de bază de joncțiune celulară alcătuiesc un disc intercalat, fascia adherens, desmosomes și intersecții gap (Ehler 2016). În L. mactans, membrana din discul intercalat crește foarte mult contactul cu suprafața dintre celule, iar peste trei tipuri de joncțiuni celulare sunt clar identificate pe discurile intercalate ale fibrelor musculare cardiace. Aceste trei joncțiuni membranare au propriile funcții și sunt capabile de contracția coordonată a inimii păianjenului., Prin urmare, aceste rezultate întăresc premisa că mișcarea contractilă a inimii păianjenului este, de asemenea, controlată de sistemul de filament glisant al contracției musculare din sarcomer.în primul rând, o joncțiune adherens este definită ca o joncțiune celulară a cărei față citoplasmatică este legată de citoscheletul actin (Hartsock and James 2007). Astfel, adherens joncțiune în L. mactans este site-uri de ancorare pentru actina, și se conectează la capătul sarcomere adiacente fibrelor musculare cardiace., În special, fascia adherens de păianjen este găsit ca un larg joncțiune intercelulară atât de sarcolemă și intercalate disc. Acest tip de joncțiune se găsește în regiunea periferică a atașamentului celular unde filamentele de actină ale benzii i se introduc și se termină. Acest lucru este în concordanță cu rezultatele raportate de alte vertebrate, deoarece acesta a fost cunoscut faptul că adherens intersecții sunt compuse din N-caderinei ca un transmembranar componentă care se conectează la filamentele de actină (Meng și Takeichi 2009; Ehler 2016).,

în al Doilea rând, intercalate discuri sunt neregulate transversal îngroșări de sarcolemă, care conține un alt tip de adherens joncțiuni numite macula adherens sau desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomii dețin fibrele musculare cardiace adiacente împreună în timpul contracției prin legarea filamentelor intermediare (Delva et al. 2009). În L. mactans, un adherens macula este dezvoltat în zonele de frontieră scalloped sarcolemma între locurile de inserție a filamentului. Desmosomii sunt cunoscuți ca fiind compuși din complexe de filament intermediar desmosom (Franke et al., 2006), care este o schelă de proteine cadherin, proteine linker și filamente intermediare de keratină (Garrod and Martyn 2008). Astfel, acest macular adherens joncțiune devine deosebit de important în intercalate discuri, în cazul în care inima este expus la creșterea încărcăturii mecanice și trebuie să se adapteze pentru a susține funcția contractile (Pruna și Ehler 2020).

în al Treilea rând, intercalate discuri, de asemenea, acționa ca puncte de ancorare pentru proteine contractile, și conțin importante canale numite joncțiuni gap (Forbes și Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan și colab. 2014)., Aceste conexiuni citoplasmatice ale fibrelor musculare cardiace adiacente permit răspândirea rapidă a potențialelor de acțiune de la o celulă la alta (Goodenough and Paul 2009). Atunci când joncțiunile decalaj sunt abundente, membranele pata mai inchisa si histologi numit aceste zone intercalate discuri. Prin urmare, discurile intercalate sunt joncțiuni de decalaj care leagă mușchii cardiaci adiacenți, astfel încât impulsurile electrice pot călători între celule și determină să se contracte aproape simultan (Severs 1989). În L., mactanii, discurile intercalate fac parte din sarcolemul muscular cardiac, deci conțin și joncțiuni de decalaj pentru conducerea impulsului între fibrele musculare. Acest lucru este valabil mai ales, deoarece joncțiunile gap furnizează canale ionice pentru comunicarea intercelulară între celulele cardiace (Gutstein și colab. 2003), producând depolarizarea mușchiului cardiac (Franke și colab. 2006). Astfel, cardiomiocitele sunt capabile de contracție coordonată, controlată prin joncțiunile decalajului discurilor intercalate (Ehler 2016).,recent, clasificarea joncțiunilor celulare a fost contestată de observațiile că proteinele desmosome clasice au identificat și în joncțiunile adherens prin microscopie electronică imuno. Studiile moleculare au arătat că discurile intercalate constau în cea mai mare parte a joncțiunilor mixte de tip adherens. Prin urmare, terminologia „joncțiunii compozite” sau „area composita” a fost introdusă pentru a descrie contactele celulare purtătoare de placă la discul intercalat (Franke et al. 2006). Acestea reprezintă o amalgamare a proteinelor tipice desmosomale și fasciei adherens în contrast cu diferite epitelii., Astfel, joncțiunile adherens în mușchiul cardiac diferă de joncțiunile adherens epiteliale și desmozomii (Shimada et al. 2004; Borrmann și colab. 2006).Sarcolemma este utilizată în studiile microscopice electronice pentru a descrie membrana unitară care închide citoplasma celulei musculare (McNutt 1975). În L. mactans, sarcolema celulei musculare cardiace are o membrană unitate de bază, care compus dintr-o membrană plasmatică și două lamina limită. Studiile anterioare au arătat că lamina de frontieră este un strat de suprafață specializat care compus din material glicoproteic fibrilar (Forbes și Sperelakis 1985)., Stratul de suprafață sau glycocalyx acoperă cea mai mare parte a aspectului exterior al sarcolemului, așa-numitul complex sarcolemma-glycocalyx (Lee 1987). Glicocalixul poate fi un situs de legare a calciului și schimb de-a lungul membranei celulare în mușchiul cardiac (Adams și Schwartz 1980), deoarece depolarizarea sarcolemului este asociată cu un aflux de calciu în celulă.controlul Neural al sistemelor musculare la arahnide este slab înțeles în comparație cu celelalte clase mari de artropode, cum ar fi crustaceele și insectele (Sherman 1987)., S-a raportat că păianjenii au inima neurogenă din constatările unui ganglion cardiac pe inimă (Wilson 1967), înregistrând impulsuri electrice ale bătăilor inimii (Sherman și Pax 1968) și examinarea histologică detaliată a ganglionului cardiac (Bursey și Sherman 1970)., Neurogene inimii în homari și crabi potcoavă generează periodic exploziile de potențiale de acțiune de elemente neuronale asociate cu miocardului, cu toate acestea miogenice inimii în moluște și vertebrate inițiază contracții ritmice ale miocardului de către celulele musculare în sine, în inima (Sherman 1987).observarea noastră microscopică electronică de transmisie arată clar că axonii neuronali din ganglionul cardiac se extind în miocard. În plus, sinapsele neuromusculare sunt de asemenea prezente de-a lungul suprafeței celulelor miocardice., Acest lucru este în concordanță cu dovezile fiziologice pentru intrarea neuronală multiplă la fiecare celulă miocardică (Sherman și Pax 1968; Ude și Richter 1974), ceea ce sugerează că celulele stimulatorului cardiac din păianjeni sunt neuroni modificați care sunt atașați de inimă. Aceasta este o diferență importantă în comparație cu vertebratele, deoarece contracția inimii nu este auto sau miogenică, ci neuronală. Deși inimile vertebrate sunt inervate în mod similar de neuroni din sistemele nervoase autonome, dar acești neuroni acționează doar într-o funcție modulatoare.