åpne sirkulasjonssystemet av leddyr består en dorsal hjertet og blodårene, men det er ingen årer å bringe blod tilbake til hjertet. Så, spider hjerte er rett og slett en aorta eller andre blodkar, og det hemolymph er pulserende i hele kroppen av muskelsammentrekninger (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Likevel, grunnleggende prinsipper og strukturell organisering av hjertemuskelens cellene er ganske lik med mer komplekst system av vertebrater (Kim og Månen 2018; Sun et al. 2020).

i Utgangspunktet, spider hjertet er en enkel, muskuløs rør som består av to lag av hjertet veggen, den interne myocardium og eksterne epicardium. Den myocardium er den muskelvev ansvarlig for sammentrekning av hjertet, og intercalated plater er til stede i dette laget (Sommer og Waugh 1978). Den myocardium i L., mactans viste som en tykk muskel-lag som er i direkte kontakt til hemolymph uten intima.

I vertebrater, tunicates, og noen bløtdyr, hjertet til å slå er initiert og regulert av spesialiserte grupper av muskelceller, myocardial å gjennomføre celler. Selv om de er en av spesialiserte hjertemuskelens celler, myocardial conduction celler initiere handling potensielle myogenically (Gordon et al. 2000; van Weerd og Christoffels 2016). Men det har blitt rapportert at noen dyr, inkludert insekter, hjerte sammentrekning er initiert og regulert av eksterne nerve (Sherman 1987)., Våre TEM observasjon viser tydelig at hjertemuskelens fiber av denne edderkoppen er innervated av en gren av eksterne nerver gjennom nevromuskulær veikryss. Det betyr at denne edderkoppen hjerte er ikke myogenically drevet, men neurogenically drevet.

Vanligvis, hjerte muskler er koblet sammen med tilgrensende celler ved intercalated plater, og de er observert under lys mikroskop som mørke flekker linjer som går vinkelrett retning av muskelfibre. I hjertemuskelens av L., mactans, en unik egenskap er tilstedeværelsen av mørke flekker tverrgående linjer som krysser hjerte-celler med ujevne mellomrom. De oppstår på Z linje av sarcomere, og kan være så enkelt når du observerer et lengdesnitt av vev. Den intercalated disk gir den elektrokjemiske og mekanisk forbindelse mellom nærliggende hjertemuskelens celler (Bennett 2018). Siden intercalated plater ble ansett for å være en slags intracellulære struktur, var det generelle avtaler som hjertemuskelens er en enkel funksjonell enhet som kalles et syncytium (Dewey 1969)., Dette er fordi myocardial vev er sammensatt av mange forgrenet celler som er med ende-til-ende av intercalated plater (Paniagua et al. 1996).

Vår electron mikroskopisk observasjon avslører også at intercalated platen består av plasma membran av tilstøtende celler. Det har blitt rapportert at membraner av intercalated plater etablere bestemte assosiasjoner med en rekke intracellulære og ekstracellulære strukturer (Forbes og Sperelakis 1985)., Den intercalated plater er kjent for å gi et stillas for myofibriller og mulighet for rask spredning av kontraktile stimuli mellom celler (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). Den raske spredningen av slike sammentrekning lar hjerte muskler til å fungere som en funksjonell syncytium.

Det har vært kjent at skjelettmuskulatur er består av multinucleated muskelfibre og viser ingen intercalated plater. Men, hjertemuskelens består av individuelle hjertet muskel celler koblet med intercalated plater til å fungere som en enkel funksjonell organ (Franke et al. 2006)., Siden intercalated plater koble hjertemuskelens celler til syncytium, for å støtte den raske spredningen av handlingen potensialer av cardiac vev (Forbes og Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), den intercalated plater kan være støtte synkronisert sammentrekning av myocardium. Det har tidligere blitt rapportert at membraner av intercalated plater etablere bestemte foreninger med et utvalg av proteiner og glycoproteins (Forbes og Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

I hjerte muskler av vertebrater, har det vært kjent at tre grunnleggende typer av celler som er krysset gjøre opp en intercalated plate, fascia adherens, desmosomes og gap veikryss (Ehler 2016). I L. mactans, membran i intercalated platen øker arealet kontakt mellom celler, og over tre typer av cellulære veikryss er klart identifisert på intercalated plater av hjertemuskelens fibre. Disse tre membran veikryss har sine egne funksjoner, og i stand til koordinert sammentrekning av spider hjertet., Derfor er disse resultatene styrke premisset om at kontraktile bevegelse av spider hjerte er også kontrollert ved å skyve filament system av muskel sammentrekning i sarcomere.

for det Første, en adherens junction er definert som en celle krysset som cytoplasma står overfor, er knyttet til actin cytoskeleton (Hartsock og James 2007). Dermed adherens veikryss i L. mactans er forankring nettsteder for actin, og koble til slutten av tilstøtende sarcomere for hjerte-muskelfibre., Spesielt fascia adherens av spider er funnet som en bred intercellulær krysset både av sarcolemma og intercalated plate. Denne typen kryss er funnet ved perifer regionen mobil vedlegg hvor actin filamenter av jeg-band sett inn og avslutte. Dette er i samsvar med resultatene som rapporteres fra andre vertebrater, siden det har vært kjent at adherens veikryss er sammensatt av N-cadherin som en av verdens komponent som kobler seg til actin filamenter (Meng og Takeichi 2009; Ehler 2016).,

Andre, intercalated plater er uregelmessig tverrgående thickenings av sarcolemma som inneholder en annen type adherens veikryss kalt macula adherens, eller desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomes hold tilstøtende ved muskel fiber sammen under sammentrekning av bindende intermediære filamenter (Delva et al. 2009). I L. mactans, en macula adherens er utviklet i områder av scalloped grensen av sarcolemma mellom områder av filament innsetting. Desmosomes er kjent for å være sammensatt av desmosome-middels filament komplekser (Franke et al., 2006), som er et stillas av cadherin proteiner, linker proteiner og keratin intermediære filamenter (Garrod og Martyn 2008). Dermed, denne macular adherens krysset blir spesielt viktig i intercalated plater, hvor hjertet er utsatt for økt mekanisk belastning og behov for å tilpasse for å opprettholde sin kontraktile funksjon (Pruna og Ehler 2020).

Tredje, intercalated plater også fungere som forankringspunkter for den kontraktile proteiner, og de inneholder viktige kanaler som kalles gap veikryss (Forbes og Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Disse cytoplasma tilkoblinger av tilstøtende ved muskelfibre at den raske spredningen av handlingen potensialer fra en celle til en annen (Goodenough og Paul 2009). Når gapet veikryss er rikelig, membraner flekken mørkere og histologists heter disse områdene intercalated plater. Derfor, intercalated plater er gapet veikryss at koblingen ved siden hjertestans musklene slik at elektriske impulser kan reise mellom celler og fører til kontrakt nesten samtidig (Servere 1989). I L., mactans, intercalated plater er en del av hjertemuskelens sarcolemma, slik at de også inneholder gap knutepunkter for impuls ledning mellom muskel fiber. Dette er spesielt sant, fordi gapet veikryss gi ion-tv for intercellulær kommunikasjon mellom hjerte-celler (Gutstein et al. 2003), produsere depolarization av hjertemuskelen (Franke et al. 2006). Dermed cardiomyocytes er i stand til koordinert sammentrekning, kontrollert gjennom gapet veikryss av intercalated plater (Ehler 2016).,

Nylig, klassifisering av cellen veikryss har blitt utfordret av observasjoner som klassisk desmosome proteiner også identifisert i adherens veikryss ved immuno elektron mikroskopi. Molekylære studier har vist at intercalated plater består for det meste av blandet type adherens veikryss. Derfor, den terminologien for ‘kompositt junction’ eller ‘området composita» ble innført for å beskrive plakk-rentebærende celle-celle-kontakter på intercalated plate (Franke et al. 2006). Disse representerer en sammenslåing av typiske desmosomal og fascia adherens proteiner i motsetning til forskjellige epithelia., Dermed adherens knutepunkter i hjertemuskelens forskjellige fra epithelial adherens veikryss og desmosomes (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

Sarcolemma er brukt i electron mikroskopiske studier for å beskrive enhet membran som omslutter cytoplasma av muskel celle (McNutt 1975). I L. mactans, den sarcolemma av hjertemuskelens celle har en grunnleggende enhet membran som består av en plasma membran og to grensen lamina. Tidligere studier har vist at grensen lamina er en spesialisert overflate pels som består av fibrillar glykoprotein materiale (Forbes og Sperelakis 1985)., Overflaten frakk eller glycocalyx dekker det meste av det eksterne aspektet av sarcolemma, så kalt som sarcolemma-glycocalyx komplekse (Lee 1987). Den glycocalyx kan være et område av kalsium bindende og utveksling på tvers av cellemembranen i hjertemuskelens (Adams og Schwartz 1980), fordi depolarization av sarcolemma er forbundet med en strøm av kalsium i cellen.

Nevrale kontroll av muskel-systemer i edderkoppdyr er dårlig forstått i forhold til de andre store klasser av leddyr som krepsdyr og insekter (Sherman 1987)., Det har blitt rapportert at edderkoppene har neurogenic hjerte fra funn av en hjertestans ganglion på hjertet (Wilson 1967), opptak av elektriske impulser av hjerterytme (Sherman og Pax 1968) og detaljert histologisk undersøkelse av hjerte-ganglion (Bursey og Sherman 1970)., Den neurogenic hjerteslag i hummer og horseshoe krabbe genererer periodiske utbrudd av handlingen potensialene nevrale elementer forbundet med myocardium, men myogenic hjerteslag i bløtdyr og vertebrater starter rytmiske sammentrekninger av myocardium av muskelceller seg i hjertet (Sherman 1987).

Vår transmission electron mikroskopisk observasjon viser tydelig at neuronal axons fra hjerte ganglion strekker seg inn i myocardium. I tillegg, nevromuskulære synapser er også til stede langs overflaten av myocardial celler., Dette er i samsvar med de fysiologiske bevis for flere neuronal inngang til hver myocardial celle (Sherman og Pax 1968; Ude og Richter 1974), noe som tyder på at pacemaker celler i edderkopper er endret nevroner som er festet til hjertet. Dette er en viktig forskjell sammenlignet med vertebrater siden hjertet sammentrekning er ikke selv eller myogenically drevet, men neuronally drevet. Selv om virveldyr hjerter er innervated på samme måte av nevroner fra det autonome nervesystem, men disse nevroner handle i bare en regulerende funksjon.