open kredsløbssygdomme af leddyr består af en dorsal hjerte og arterier, men der er ingen blodårer til at bringe blodet tilbage til hjertet. Så edderkoppehjerte er simpelthen en aorta eller et andet blodkar, og hæmolymfen pulseres gennem hele kroppen ved muskelkontraktioner (2010irkner 2010; .irkner et al. 2013)., Ikke desto mindre er grundlæggende principper og strukturel organisering af hjertemuskelceller ret ens med mere komplekst system af hvirveldyr (Kim og Moon 2018; Sun et al. 2020).

grundlæggende er edderkoppehjerte et simpelt muskulært rør, der består af to lag hjertevæg, det indre myokardium og det ydre epikardium. Myokardiet er det muskelvæv, der er ansvarligt for sammentrækningen af hjertet, og interkalerede diske er til stede i dette lag (Sommer og 1978augh 1978). Myokardiet i L., mactans viste sig som et tykt muskellag, der er i direkte kontakt med hæmolymfen uden intima.

hos hvirveldyr, sækdyr og nogle bløddyr initieres og reguleres hjerteslaget af specialiserede grupper af muskelceller, myocardiale ledende celler. Selvom de er en af specialiserede hjertemuskelceller, initierer myokardledningscellerne handlingspotentialet myogenisk (Gordon et al. 2000; van vaneerd og Christoffels 2016). Men det er blevet rapporteret, at nogle hvirvelløse dyr, herunder insekter, hjertekontraktion initieres og reguleres af ekstern nerve (Sherman 1987)., Vores tem-observation viser tydeligt, at hjertemuskelfiberen i denne edderkop er inderveret af en gren af ydre nerver gennem neuromuskulære kryds. Det betyder, at denne edderkoppes hjerte ikke er myogenisk drevet, men neurogenisk drevet.

typisk er hjertemuskler forbundet med naboceller af interkalerede diske, og de observeres under lysmikroskop som mørkfarvning linjer, der løber vinkelret retning af muskelfibre. I hjertemusklen af L., mactans, en unik egenskab er tilstedeværelsen af mørke farvende tværgående linjer, der krydser hjertecellerne med uregelmæssige intervaller. De forekommer ved SAR-linjen i sarkomeren og kan let visualiseres, når man observerer et længdesnit af vævet. Den interkalerede disk giver den elektrokemiske og mekaniske forbindelse mellem nærliggende hjertemuskelceller (Bennett 2018). Da de interkalerede diske blev betragtet som en slags intracellulær struktur, var der generelle aftaler om, at hjertemuskel er en enkelt funktionel enhed kaldet et syncytium (de .ey 1969)., Dette skyldes, at myokardvæv er sammensat af mange forgrenede celler, der forbindes ende til ende af interkalerede diske (Paniagua et al. 1996).

vores elektronmikroskopiske observation afslører også, at den interkalerede disk består af plasmamembranen i tilstødende celler. Det er rapporteret, at membranerne i de interkalerede diske etablerer specifikke foreninger med en række intracellulære og ekstracellulære strukturer (Forbes and Sperelakis 1985)., De interkalerede diske er kendt for at give et stillads til myofibriller og muliggøre hurtig spredning af kontraktile stimuli mellem celler (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). Den hurtige spredning af en sådan sammentrækning tillader hjertemuskler at fungere som et funktionelt syncytium.

det har været kendt, at skeletmuskulaturen består af multinucleated muskelfibre og udviser ingen interkalerede diske. Men hjertemuskel består af individuelle hjertemuskelceller forbundet med interkalerede diske for at fungere som et enkelt funktionelt organ (Franke et al. 2006)., Siden de interkalerede diske, der forbinder hjertemuskelceller med syncytiet, for at understøtte den hurtige spredning af handlingspotentialer i hjertevævet (Forbes and Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), kan de interkalerede diske understøttes synkroniseret sammentrækning af myokardiet. Det er tidligere rapporteret, at membranerne i de interkalerede diske etablerer specifikke foreninger med en række proteiner og glycoproteiner (Forbes and Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

i hjertemuskler hos hvirveldyr har det været kendt, at tre grundlæggende typer celleforbindelse udgør en interkaleret disk, fascia adherens, desmosomes og gap junctions (Ehler 2016). I L. mactans øger membranen i den interkalerede skive i høj grad overfladearealkontakten mellem cellerne, og over tre typer cellulære kryds er tydeligt identificeret på de interkalerede skiver af hjertemuskelfibre. Disse tre membranforbindelser har deres egne funktioner og er i stand til koordineret sammentrækning af edderkoppehjerte., Derfor styrker disse resultater forudsætningen om, at kontraktil bevægelse af edderkoppehjerte også styres af det glidende filamentsystem for muskelkontraktion i sarkomeren.

først defineres et adherens-kryds som et celleforbindelse, hvis cytoplasmatiske ansigt er knyttet til actincytoskelettet (Hartsock and James 2007). Således adherens krydset i L. mactans er forankring steder for actin, og forbinde til enden af tilstødende sarkomere af hjertemusklen fibre., Især findes fascia-adherenserne af edderkop som et bredt intercellulært kryds både af sarcolemma og interkalated disk. Denne type kryds findes i det perifere område af cellulær fastgørelse, hvor actinfilamenter af i-båndindsatsen og afsluttes. Dette er i overensstemmelse med resultaterne fra andre hvirveldyr, da det er blevet kendt, at adherens kryds er sammensat af N-cadherin, som en transmembran komponent, der opretter forbindelse til actin filamenter (Meng og Takeichi 2009; Ehler 2016).,

for det Andet, intercalated diske er uregelmæssige tværgående fortykkelser af sarcolemma, der indeholder en anden type af adherens knudepunkter, kaldet macula adherens, eller desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomer holder tilstødende hjertemuskelfibre sammen under sammentrækning ved at binde mellemliggende filamenter (Delva et al. 2009). I L. mactans udvikles en macula adherens i områder af den scalloped grænse af sarcolemma mellem stederne for filamentindsættelse. Desmosomer er kendt for at være sammensat af desmosome – mellemliggende filamentkomplekser (Franke et al., 2006), som er et stillads af cadherin proteiner, linker proteiner og keratin mellemliggende filamenter (Garrod and Martyn 2008). Således, denne macula adherens krydset bliver af særlig betydning i intercalated diske, hvor hjertet er udsat for øget mekanisk belastning og behov, at tilpasse sig for at opretholde sin kontraktile funktion (Pruna og Ehler 2020).

for det Tredje, intercalated diske også fungere som forankringspunkt for de kontraktile proteiner, og de indeholder vigtige kanaler kaldet hul kryds (Forbes og Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Disse cytoplasmatiske forbindelser af tilstødende hjertemuskelfibre tillader hurtig spredning af handlingspotentialer fra en celle til en anden (Goodenough and Paul 2009). Når mellemrumskryds er rigelige, membraner pletter mørkere, og histologer navngav disse områder interkalerede diske. Derfor er interkalerede diske spalteforbindelser, der forbinder tilstødende hjertemuskler, så elektriske impulser kan rejse mellem celler og får til at trække sig sammen næsten samtidigt (Severs 1989). I L., mactans, interkalerede diske er en del af hjertemuskelsarkolemma, så de indeholder også spalteforbindelser til impulsledning mellem muskelfibre. Dette gælder især, fordi spalteforbindelserne giver ionkanaler til intercellulær kommunikation mellem hjerteceller (Gutstein et al. 2003), der producerer depolarisering af hjertemusklen (Franke et al. 2006). Kardiomyocytter er således i stand til koordineret sammentrækning, der styres gennem spalteforbindelserne af interkalerede diske (Ehler 2016).,for nylig er klassificering af celleforbindelser blevet udfordret af observationer, som klassiske desmosomproteiner også identificerede i adherens junctions ved immunoelektronmikroskopi. Molekylære undersøgelser har vist, at interkalerede diske for det meste består af adherens-kryds af blandet type. Derfor blev terminologien for ‘composite junction ‘eller’ area composita ‘ introduceret for at beskrive PLA bearingue-bærende celle-cellekontakter på den interkalerede disk (Franke et al. 2006). Disse repræsenterer en sammenlægning af typiske desmosomale og fascia adherens proteiner i modsætning til forskellige epithelia., Adherens junctions i hjertemusklen adskiller sig således fra epithelial adherens junctions og desmosomes (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

Sarcolemma bruges i elektronmikroskopiske undersøgelser til at beskrive enhedsmembranen, der omslutter cytoplasmaet i muskelcellen (McNutt 1975). I L. mactans har sarcolemma af hjertemuskelcelle en basisenhedsmembran, der består af en plasmamembran og to grænselamin. Tidligere undersøgelser har vist, at grænselaminaen er en specialiseret overfladebelægning, der består af fibrillært glycoproteinmateriale (Forbes og Sperelakis 1985)., Overfladebelægningen eller glycocaly.dækker det meste af det ydre aspekt af sarcolemma, såkaldt sarcolemma-glycocaly. – komplekset (Lee 1987). Glycocaly.kan være et sted med calciumbinding og udveksling over cellemembranen i hjertemuskulaturen (Adams og Sch .art. 1980), fordi depolarisering af sarcolemma er forbundet med en tilstrømning af calcium i cellen.

Neural kontrol af muskelsystemer i arachnider er dårligt forstået i sammenligning med de andre store klasser af leddyr, såsom krebsdyr og insekter (Sherman 1987)., Det er blevet rapporteret, at edderkopper har neurogen hjerte fra resultaterne af en hjerte-ganglion på hjertet (Wilson 1967), optagelse af elektriske impulser af hjerteslag (Sherman og Pax 1968) og detaljerede histologisk undersøgelse af hjertets ganglion (Bursey og Sherman 1970)., De neurogene hjerteslag i hummere og hestesko krabbe genererer periodiske udbrud af handling potentialer af det neurale elementer, der er forbundet med myokardiet, men myogenic hjerteslag i bløddyr og hvirveldyr indleder rytmiske sammentrækninger af myokardiet af muskelceller sig i hjertet (Sherman 1987).

vores transmissionselektronmikroskopiske observation viser tydeligt, at neuronale a .oner fra hjerteganglion strækker sig ind i myokardiet. Derudover er neuromuskulære synapser også til stede langs overfladen af myokardcellerne., Dette er i overensstemmelse med det fysiologiske bevis for multipel neuronal input til hver myocardial celle (Sherman og Pa.1968; Ude og Richter 1974), hvilket antyder, at pacemakercellerne i edderkopper er modificerede neuroner, der er knyttet til hjertet. Dette er en vigtig forskel sammenlignet med hvirveldyr, da hjertekontraktion ikke er selv-eller myogenisk drevet, men neuronalt drevet. Selvom hvirveldyrhjerter er inderveret på samme måde af neuroner fra det autonome nervesystem, men disse neuroner fungerer kun i en modulatorisk funktion.