le système circulatoire ouvert des arthropodes comprend un cœur dorsal et des artères, mais il n’y a pas de veines pour ramener le sang au cœur. Ainsi, le cœur d’araignée est simplement une aorte ou un autre vaisseau sanguin, et l’hémolymphe est pulsée dans tout le corps par des contractions musculaires (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Néanmoins, les principes de base et l’organisation structurelle des cellules musculaires cardiaques sont assez similaires avec un système plus complexe de vertébrés (Kim et Moon 2018; Sun et al. 2020).

fondamentalement, le cœur d’araignée est un tube musculaire simple composé de deux couches de paroi cardiaque, le myocarde interne et l’épicarde externe. Le myocarde est le tissu musculaire responsable de la contraction du cœur, et des disques intercalés sont présents dans cette couche (Sommer et Waugh 1978). Le myocarde en L., mactans montré comme une couche musculaire épaisse qui sont en contact direct avec l’hémolymphe sans intima.

chez les vertébrés, les tuniciers et certains mollusques, le rythme cardiaque est initié et régulé par des groupes spécialisés de cellules musculaires, les cellules conductrices du myocarde. Bien qu’elles soient l’une des cellules musculaires cardiaques spécialisées, les cellules de conduction myocardique initient le potentiel d’action myogène (Gordon et al. 2000; van Weerd et Christoffels 2016). Mais il a été rapporté que chez certains invertébrés, y compris les insectes, la contraction cardiaque est initiée et régulée par un nerf externe (Sherman 1987)., Notre observation TEM montre clairement que la fibre musculaire cardiaque de cette araignée est innervée par une branche de nerfs externes à travers des jonctions neuromusculaires. Cela signifie que le cœur de cette araignée n’est pas myogène, mais neurogène.

En règle générale, les muscles cardiaques sont reliés aux cellules voisines par des disques intercalés, et ils sont observés au microscope optique sous la forme de lignes de coloration sombre dans la direction perpendiculaire des fibres musculaires. Dans le muscle cardiaque de L., mactans, une caractéristique unique est la présence de lignes transversales à coloration sombre qui traversent les cellules cardiaques à intervalles irréguliers. Ils se produisent à la ligne Z du sarcome et peuvent être visualisés facilement en observant une section longitudinale du tissu. Le disque intercalé assure la connexion électrochimique et mécanique entre les cellules musculaires cardiaques voisines (Bennett 2018). Étant donné que les disques intercalés étaient considérés comme une sorte de structure intracellulaire, il y avait des accords généraux que le muscle cardiaque est une seule unité fonctionnelle appelée syncytium (Dewey 1969)., En effet, le tissu myocardique est composé de nombreuses cellules ramifiées qui sont reliées bout à bout par des disques intercalés (Paniagua et al. 1996).

notre observation au microscope électronique révèle également que le disque intercalé est constitué de la membrane plasmique des cellules adjacentes. Il a été rapporté que les membranes des disques intercalés établissent des associations spécifiques avec une variété de structures intracellulaires et extracellulaires (Forbes et Sperelakis 1985)., Les disques intercalés sont connus pour fournir un échafaudage pour les myofibrilles et permettre une propagation rapide des stimuli contractiles entre les cellules (Gutstein et al. 2003; Goossens et coll. 2007). La propagation rapide d’une telle contraction permet aux muscles cardiaques d’agir comme un syncytium fonctionnel.

on sait que le muscle squelettique est constitué de fibres musculaires multinucléées et ne présente aucun disque intercalé. Mais, le muscle cardiaque se compose de cellules individuelles du muscle cardiaque reliées par des disques intercalés pour fonctionner comme un seul organe fonctionnel (Franke et al. 2006)., Depuis les disques intercalés reliant les cellules musculaires cardiaques au syncytium, pour soutenir la propagation rapide des potentiels d’action du tissu cardiaque (Forbes et Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et coll. 2014), les disques intercalés peuvent soutenir la contraction synchronisée du myocarde. Il a déjà été rapporté que les membranes des disques intercalés établissent des associations spécifiques avec une variété de protéines et de glycoprotéines (Forbes et Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

dans les muscles cardiaques des vertébrés, il a été connu que trois types de jonction cellulaire de base constituent un disque intercalé, fascia adherens, desmosomes et jonctions gap (Ehler 2016). Chez L. mactans, la membrane dans le disque intercalé augmente considérablement la surface de contact entre les cellules, et au-dessus de trois types de jonctions cellulaires sont clairement identifiés sur les disques intercalés des fibres musculaires cardiaques. Ces trois jonctions membranaires ont leurs propres fonctions et capables de contraction coordonnée du cœur d’Araignée., Par conséquent, ces résultats renforcent la prémisse que le mouvement contractile du cœur de l’araignée est également contrôlé par le système de filament coulissant de la contraction musculaire dans le sarcome.

Premièrement, une jonction adherens est définie comme une jonction cellulaire dont la face cytoplasmique est liée au cytosquelette d’actine (Hartsock et James 2007). Ainsi, la jonction des adherens chez L. mactans est des sites d’ancrage pour l’actine et se connecte à l’extrémité du sarcome adjacent des fibres musculaires cardiaques., En particulier, le fascia adherens de l’araignée se trouve comme une large jonction intercellulaire à la fois du sarcolemme et du disque intercalé. Ce type de jonction se trouve au niveau de la région périphérique de fixation cellulaire où les filaments d’actine de la bande I s’insèrent et se terminent. Cela concorde avec les résultats rapportés chez d’autres vertébrés, car on sait que les jonctions adherens sont composées de N-cadhérine en tant que composant transmembranaire qui se connecte aux filaments d’actine (Meng et Takeichi, 2009; Ehler, 2016).,

Deuxièmement, les disques intercalés sont des épaississements transversaux irréguliers du sarcolemme qui contiennent un autre type de jonctions adherens appelées macula adherens, ou desmosome (Zhao et al. 2019). Les Desmosomes maintiennent les fibres musculaires cardiaques adjacentes ensemble pendant la contraction en liant les filaments intermédiaires (Delva et al. 2009). Chez L. mactans, une macula adherens est développée dans les zones de la bordure festonnée du sarcolemme entre les sites d’insertion du filament. Les Desmosomes sont connus pour être composés de complexes de filaments intermédiaires desmosomes (Franke et al., 2006), qui est un échafaudage de protéines de cadhérine, de protéines de liaison et de filaments intermédiaires de kératine (Garrod et Martyn 2008). Ainsi, cette jonction maculaire adherens devient particulièrement importante dans les disques intercalés, où le cœur est exposé à une charge mécanique accrue et doit s’adapter pour maintenir sa fonction contractile (Pruna et Ehler 2020).

Troisièmement, les disques intercalés agissent également comme des points d’ancrage pour les protéines contractiles, et ils contiennent des canaux importants appelés jonctions interstitielles (Forbes et Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et coll. 2014)., Ces connexions cytoplasmiques des fibres musculaires cardiaques adjacentes permettent la propagation rapide des potentiels d’action d’une cellule à l’autre (Goodenough et Paul 2009). Lorsque les jonctions interstitielles sont abondantes, les membranes sont plus foncées et les histologues ont nommé ces zones disques intercalés. Par conséquent, les disques intercalés sont des jonctions interstitielles qui relient les muscles cardiaques adjacents de sorte que les impulsions électriques peuvent se déplacer entre les cellules et se contracter presque simultanément (Severs, 1989). Dans L., les mactans, disques intercalés font partie du sarcolemme du muscle cardiaque, ils contiennent donc également des jonctions interstitielles pour la conduction impulsionnelle entre les fibres musculaires. Cela est particulièrement vrai, car les jonctions interstitielles fournissent des canaux ioniques pour la communication intercellulaire entre les cellules cardiaques (Gutstein et al. 2003), produisant une dépolarisation du muscle cardiaque (Franke et al. 2006). Ainsi, les cardiomyocytes sont capables de contraction coordonnée, contrôlée par les jonctions interstitielles des disques intercalés (Ehler 2016).,

récemment, la classification des jonctions cellulaires a été remise en question par des observations selon lesquelles les protéines desmosomes classiques ont également été identifiées dans les jonctions adherens par microscopie immuno-électronique. Des études moléculaires ont montré que les disques intercalés sont constitués pour la plupart de jonctions de type mixte adherens. Par conséquent, la terminologie de « jonction composite » ou « zone composita » a été introduite pour décrire les contacts cellule-cellule porteurs de plaque au disque intercalé (Franke et al. 2006). Ceux-ci représentent une fusion des protéines typiques desmosomal et fascia adherens contrairement à diverses épithéliums., Ainsi, les jonctions adherens dans le muscle cardiaque diffèrent des jonctions adherens épithéliales et desmosomes (Shimada et al. 2004; Borrmann et coll. 2006).

Le sarcolemme est utilisé en microscopie électronique pour décrire la membrane unitaire qui entoure le cytoplasme de la cellule musculaire (McNutt, 1975). Chez L. mactans, le sarcolemme de la cellule musculaire cardiaque a une membrane unitaire de base composée d’une membrane plasmique et de deux lamines limites. Des études antérieures ont montré que la lame limite est une couche de surface spécialisée composée de glycoprotéines fibrillaires (Forbes et Sperelakis 1985)., La couche de surface ou glycocalyx couvre la majeure partie de l’aspect externe du sarcolemme, appelé complexe sarcolemme-glycocalyx (Lee, 1987). Le glycocalyx peut être un site de liaison et d’échange du calcium à travers la membrane cellulaire du muscle cardiaque (Adams et Schwartz 1980), car la dépolarisation du sarcolemme est associée à un afflux de calcium dans la cellule.

le contrôle neuronal des systèmes musculaires chez les arachnides est mal compris par rapport aux autres grandes classes d’arthropodes telles que les crustacés et les insectes (Sherman 1987)., Il a été rapporté que les araignées ont le cœur neurogène à partir des découvertes d’un ganglion cardiaque sur le cœur (Wilson 1967), de l’enregistrement des impulsions électriques du rythme cardiaque (Sherman et Pax 1968) et de l’examen histologique détaillé du ganglion cardiaque (Bursey et Sherman 1970)., Le rythme cardiaque neurogène chez le homard et le crabe en fer à cheval génère des rafales périodiques de potentiels d’action par les éléments neuronaux associés au myocarde, mais le rythme cardiaque myogène chez les mollusques et les vertébrés initie des contractions rythmiques du myocarde par les cellules musculaires elles-mêmes dans le cœur (Sherman 1987).

notre observation au microscope électronique à transmission montre clairement que les axones neuronaux du ganglion cardiaque s’étendent dans le myocarde. En outre, des synapses neuromusculaires sont également présentes le long de la surface des cellules myocardiques., Ceci est cohérent avec les preuves physiologiques d’une entrée neuronale multiple dans chaque cellule myocardique (Sherman et Pax 1968; Ude et Richter 1974), qui suggèrent que les cellules du stimulateur cardiaque chez les araignées sont des neurones modifiés qui sont attachés au cœur. Il s’agit d’une différence importante par rapport aux vertébrés, car la contraction cardiaque n’est pas auto ou myogène, mais neuronale. Bien que les cœurs vertébrés soient innervés de la même manière par les neurones du système nerveux autonome, ces neurones n’agissent que dans une fonction modulatrice.