the open circulatory system of arthropods consists a dorsal heart and arterie, but there are no veins to bring the blood back to the heart. Tak więc serce pająka jest po prostu aortą lub innym naczyniem krwionośnym, a hemolimf jest pulsowany w całym ciele przez skurcze mięśni (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Niemniej jednak, podstawowe zasady i struktura komórek mięśnia sercowego są bardzo podobne do bardziej złożonego systemu kręgowców (Kim and Moon 2018; Sun et al. 2020).

zasadniczo pajęcze serce jest prostą rurką mięśniową, która składa się z dwóch warstw ściany serca, wewnętrznego mięśnia sercowego i zewnętrznego mięśnia sercowego. Mięsień sercowy jest tkanką mięśniową odpowiedzialną za skurcz serca, a krążki międzykomórkowe są obecne w tej warstwie (Sommer and Waugh 1978). Mięsień sercowy w L., mactans pokazał jako grubą warstwę mięśni, które są w bezpośrednim kontakcie z hemolimfą bez intima.

u kręgowców, osłonic i niektórych mięczaków bicie serca jest inicjowane i regulowane przez wyspecjalizowane grupy komórek mięśniowych, komórek przewodzących mięsień sercowy. Chociaż są one jednym z wyspecjalizowanych komórek mięśnia sercowego, komórki przewodzenia mięśnia sercowego inicjują potencjał czynnościowy miogenicznie (Gordon et al. 2000; van Weerd and Christoffels 2016). Ale donoszono, że niektóre Bezkręgowce, w tym owady, skurcz serca jest inicjowany i regulowany przez nerw zewnętrzny (Sherman 1987)., Nasza obserwacja tem wyraźnie pokazuje, że włókno mięśnia sercowego tego pająka jest unerwione przez gałąź nerwów zewnętrznych poprzez połączenia nerwowo-mięśniowe. To znaczy, że serce tego pająka nie jest napędzane miogenicznie, ale neurogenicznie.

zazwyczaj mięśnie sercowe są połączone z sąsiednimi komórkami za pomocą krążków międzykomórkowych i są obserwowane pod mikroskopem świetlnym jako ciemne linie barwiące biegnące prostopadle w kierunku włókien mięśniowych. W mięśniu sercowym L., mactans, unikalną cechą jest obecność ciemno zabarwionych poprzecznych linii, które przecinają komórki serca w nieregularnych odstępach. Występują one na linii z sarcomere i mogą być wizualizowane łatwo podczas obserwacji podłużnego odcinka tkanki. Krążek międzykomórkowy zapewnia elektrochemiczne i mechaniczne połączenie między sąsiednimi komórkami mięśnia sercowego (Bennett 2018). Ponieważ krążki międzykomórkowe były uważane za rodzaj struktury wewnątrzkomórkowej, istniały ogólne ustalenia, że mięsień sercowy jest pojedynczą jednostką czynnościową zwaną syncytium (Dewey 1969)., Dzieje się tak dlatego, że tkanka mięśnia sercowego składa się z wielu rozgałęzionych komórek, które są połączone end to end przez interkalowane dyski (Paniagua et al. 1996).

nasza mikroskopowa obserwacja elektronów ujawnia również, że krążek międzykomórkowy składa się z błony plazmowej sąsiednich komórek. Stwierdzono, że błony krążków międzykomórkowych tworzą specyficzne skojarzenia z różnymi strukturami wewnątrzkomórkowymi i pozakomórkowymi (Forbes i Sperelakis 1985)., Krążki międzykomórkowe są znane jako rusztowanie dla miofibryli i pozwalają na szybkie rozprzestrzenianie się bodźców skurczowych między komórkami (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). Szybkie rozprzestrzenianie się takiego skurczu pozwala mięśniom serca działać jako syncytium czynnościowe.

wiadomo, że mięśnie szkieletowe składają się z wielojądrowych włókien mięśniowych i nie wykazują dysków międzykomórkowych. Ale mięsień sercowy składa się z pojedynczych komórek mięśnia sercowego połączonych między sobą dyskami, aby pracować jako pojedynczy funkcjonalny organ (Franke et al. 2006)., Od międzykalowanych dysków łączących komórki mięśnia sercowego z syncytium, w celu wspierania szybkiego rozprzestrzeniania się potencjałów działania tkanki serca (Forbes i Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), krążki międzykomórkowe mogą wspierać synchroniczny skurcz mięśnia sercowego. Wcześniej donoszono, że błony międzykalowanych dysków ustanawiają specyficzne skojarzenia z różnymi białkami i glikoproteinami (Forbes and Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

w mięśniach sercowych kręgowców wiadomo, że trzy podstawowe rodzaje połączeń komórkowych tworzą dysk międzykomórkowy, powięź przylega, desmosomy i węzły szczelinowe (Ehler 2016). U L. mactans błona w krążku międzykomórkowym znacznie zwiększa kontakt powierzchniowy między komórkami, a powyżej trzy rodzaje połączeń komórkowych są wyraźnie zidentyfikowane na krążkach międzykomórkowych włókien mięśniowych serca. Te trzy połączenia błonowe mają swoje własne funkcje i są zdolne do skoordynowanego skurczu serca pająka., Dlatego te wyniki wzmacniają założenie, że skurczowy ruch serca pająka jest również kontrolowany przez przesuwny system włókien skurczu mięśni w obrębie sarcomere.

Po pierwsze, węzeł adherens jest zdefiniowany jako węzeł komórkowy, którego cytoplazmatyczna twarz jest połączona z cytoszkieletem aktyny (Hartsock and James 2007). W ten sposób złącze adherens u „L. mactans” zakotwicza miejsca dla aktyny i łączy się z końcem sąsiednich włókien mięśniowych mięśnia sercowego., W szczególności powięź pająka występuje jako szerokie połączenie międzykomórkowe zarówno sarcolemmy, jak i krążka międzykomórkowego. Ten typ złącza znajduje się w obwodowym regionie przyczepu komórkowego, gdzie wkładają i kończą się włókna aktynowe pasma I. Jest to zgodne z wynikami innych kręgowców, ponieważ wiadomo, że łączniki adherens składają się z N-kadheryny jako składnika transmembrany, który łączy się z włóknami aktyny (Meng and Takeichi 2009; Ehler 2016).,

Po Drugie, krążki międzykomórkowe są nieregularnymi poprzecznymi pogrubieniami sarcolemmy, które zawierają inny rodzaj adherens junctions zwany macula adherens lub desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomy posiadają przylegające włókna mięśnia sercowego razem podczas skurczu przez wiązanie włókien pośrednich (Delva et al. 2009). U L. mactans plamka przylegająca rozwija się w obszarach łuskowatej granicy sarcolemmy między miejscami wstawiania żarnika. Wiadomo, że desmosomy składają się z kompleksów desmosomów-pośrednich włókien (Franke et al., 2006), który jest rusztowaniem białek kadherynowych, białek łącznikowych i włókien pośrednich keratyny (Garrod and Martyn 2008). Tak więc, to połączenie przylegające plamki staje się szczególnie ważne w dyskach międzykalkulowanych, gdzie serce jest narażone na zwiększone obciążenie mechaniczne I musi dostosować się do utrzymania jego funkcji skurczowej (Pruna and Ehler 2020).

Po Trzecie, interkalowane dyski działają również jako punkty kotwiczenia dla kurczliwych białek i zawierają ważne kanały zwane węzłami szczelinowymi (Forbes and Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Te cytoplazmatyczne połączenia sąsiednich włókien mięśnia sercowego pozwalają na szybkie rozprzestrzenianie potencjałów działania z jednej komórki do drugiej (Goodenough and Paul 2009). Gdy węzły szczelinowe są obfite, błony zabarwiają się ciemniej, a histolodzy nazwali te obszary krążkami międzykomórkowymi. Dlatego krążki międzykomórkowe są łącznikami szczelinowymi, które łączą sąsiednie mięśnie serca, dzięki czemu impulsy elektryczne mogą podróżować między komórkami i powodują kurczenie się prawie jednocześnie (Severs 1989). W L., mactany, krążki międzykomórkowe są częścią sarkolemmy mięśnia sercowego, więc zawierają również połączenia szczelinowe dla przewodzenia impulsów między włóknami mięśniowymi. Jest to szczególnie prawdziwe, ponieważ połączenia szczelinowe zapewniają kanały jonowe do komunikacji międzykomórkowej między komórkami serca (Gutstein et al. 2003), produkując depolaryzację mięśnia sercowego (Franke et al. 2006). W ten sposób kardiomiocyty są zdolne do skoordynowanego skurczu, kontrolowanego przez złącza szczelinowe krążków międzykomórkowych (Ehler 2016).,

Ostatnio klasyfikacja połączeń komórkowych została zakwestionowana przez obserwacje, że Klasyczne białka desmosomów identyfikowane są również w połączeniach adherenów za pomocą mikroskopii immunoelektronowej. Badania molekularne wykazały, że krążki międzykomórkowe składają się w przeważającej części z łączników typu mieszanego. W związku z tym wprowadzono terminologię „połączenia kompozytowego” lub „area composita” w celu opisania kontaktów komórki-komórki na krążku międzykomórkowym (Franke et al. 2006). Stanowią one połączenie typowych białek desmosomalnych i powięziowych w przeciwieństwie do różnych nabłonków., Tak więc adherens junctions w mięśniu sercowym różnią się od nabłonkowych adherens junctions i desmosomes (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

Sarcolemma jest używana w mikroskopowych badaniach elektronowych do opisu błony jednostkowej, która otacza cytoplazmę komórki mięśniowej (McNutt 1975). U L. mactans sarkolemma komórki mięśnia sercowego ma podstawową błonę jednostkową, która składa się z błony plazmatycznej i dwóch blaszek granicznych. Wcześniejsze badania wykazały, że lamina graniczna jest wyspecjalizowaną powłoką powierzchniową, która składa się z materiału glikoproteiny fibrylarnej (Forbes i Sperelakis 1985)., Powłoka powierzchniowa lub glycocalyx obejmuje większość zewnętrznego aspektu sarcolemmy, tak zwanego kompleksu sarcolemma-glycocalyx (Lee 1987). Glikokalyks może być miejscem wiązania wapnia i wymiany przez błonę komórkową w mięśniu sercowym (Adams and Schwartz 1980), ponieważ depolaryzacja sarkolemmy wiąże się z napływem wapnia do komórki.

Kontrola nerwowa układów mięśniowych u pajęczaków jest słabo poznana w porównaniu do innych dużych klas stawonogów, takich jak skorupiaki i owady (Sherman 1987)., Stwierdzono, że pająki mają neurogeniczne serce z ustaleń zwoju serca na sercu (Wilson 1967), rejestrując impulsy elektryczne serca (Sherman and Pax 1968) i szczegółowe badanie histologiczne zwoju serca (Bursey and Sherman 1970)., Neurogeniczne bicie serca u homarów i kraba podkowiastego generuje okresowe wybuchy potencjałów akcji przez elementy neuronowe związane z mięśniem sercowym, jednak miogeniczne bicie serca u mięczaków i kręgowców inicjuje rytmiczne skurcze mięśnia sercowego przez same komórki mięśniowe w sercu (Sherman 1987).

nasza mikroskopowa obserwacja elektronów transmisyjnych wyraźnie pokazuje, że aksony neuronów ze zwoju sercowego rozciągają się do mięśnia sercowego. Ponadto synapsy nerwowo-mięśniowe są również obecne na powierzchni komórek mięśnia sercowego., Jest to zgodne z fizjologicznymi dowodami dla wielu neuronów wejściowych do każdej komórki mięśnia sercowego (Sherman and Pax 1968; Ude and Richter 1974), co sugeruje, że komórki stymulatora u pająków są zmodyfikowanymi neuronami, które są przyłączone do serca. Jest to istotna różnica w porównaniu z kręgowcami, ponieważ skurcz serca nie jest napędzany przez siebie lub miogenicznie, ale neuronalnie. Chociaż serca kręgowców są unerwiane podobnie przez neurony z autonomicznego układu nerwowego, ale neurony te działają tylko w funkcji modulacyjnej.