de open bloedsomloop van geleedpotigen bestaat uit een dorsaal hart en slagaders, maar er zijn geen aders om het bloed terug naar het hart te brengen. Dus, Spin hart is gewoon een aorta of een ander bloedvat, en de hemolymph wordt gepulseerd door het hele lichaam door spiercontracties (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Niettemin, basisprincipes en structurele organisatie van hartspiercellen zijn vrij gelijkaardig met complexer systeem van gewervelde dieren (Kim and Moon 2018; Sun et al. 2020).het hart van de spin is een eenvoudige gespierde buis die bestaat uit twee lagen van de hartwand, het interne myocardium en het externe epicardium. Het myocardium is het spierweefsel dat verantwoordelijk is voor de samentrekking van het hart, en in deze laag zijn tussenschijfjes aanwezig (Sommer en Waugh 1978). Het myocardium in L., mactans toonde als een dikke spierlaag die in direct contact met de hemolymfe zonder intima.

bij gewervelde dieren, manteldieren en sommige weekdieren wordt de hartslag geïnitieerd en gereguleerd door gespecialiseerde groepen spiercellen, myocardiale geleidende cellen. Hoewel zij één van gespecialiseerde hartspiercellen zijn, initiëren de myocardiale geleidingscellen het actiepotentieel myogenisch (Gordon et al. 2000; van Weerd en Christoffels 2016). Maar er is gemeld dat sommige ongewervelde dieren, waaronder insecten, hartcontractie wordt geïnitieerd en gereguleerd door externe zenuw (Sherman 1987)., Onze tem-observatie toont duidelijk aan dat de hartspiervezel van deze spin wordt geïnnerveerd door een tak van externe zenuwen via neuromusculaire kruispunten. Het betekent dat het hart van deze spin niet myogenisch gedreven is, maar neurogenisch gedreven.

hartspieren zijn meestal verbonden met naburige cellen door middel van tussenschijfjes, en ze worden waargenomen onder een lichtmicroscoop als donkerkleurige lijnen die loodrecht in de richting van spiervezels lopen. In de hartspier van L., mactans, een uniek kenmerk is de aanwezigheid van donkere kleuring transversale lijnen die de hartcellen met onregelmatige tussenpozen passeren. Ze komen voor bij de Z-lijn van het sarcomeer en kunnen gemakkelijk worden gevisualiseerd wanneer het observeren van een longitudinale sectie van het weefsel. De intercalated disc zorgt voor de elektrochemische en mechanische verbinding tussen naburige hartspiercellen (Bennett 2018). Aangezien de tussenschijfjes werden beschouwd als een soort intracellulaire structuur, waren er algemene afspraken dat de hartspier een enkele functionele eenheid is die syncytium wordt genoemd (Dewey 1969)., Dit komt omdat myocardiaal weefsel is samengesteld uit vele vertakte cellen die van begin tot eind worden samengevoegd door intercalated schijven (Paniagua et al. 1996).

onze elektronenmicroscopische observatie toont ook aan dat de intercalatieschijf bestaat uit het plasmamembraan van aangrenzende cellen. Er is gemeld dat de membranen van de intercalated schijven specifieke associaties met een verscheidenheid van intracellulaire en extracellulaire structuren (Forbes en Sperelakis 1985)., De intercalated schijven zijn bekend als een steiger voor myofibrillen en zorgen voor een snelle verspreiding van contractiele stimuli tussen cellen (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). De snelle verspreiding van een dergelijke samentrekking maakt het mogelijk de hartspieren op te treden als een functioneel syncytium.

Het is bekend dat de skeletspieren bestaan uit meerkernige spiervezels en geen tussenschijfjes vertonen. Maar, hartspier bestaat uit individuele hartspiercellen verbonden door intercalated schijven om te werken als een enkel functioneel orgaan (Franke et al. 2006)., Sinds de intercalated schijven die hartspiercellen verbinden met het syncytium, om de snelle verspreiding van actiepotentialen van het hartweefsel te ondersteunen (Forbes en Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), kunnen de intercalated schijven Ondersteuning Gesynchroniseerde samentrekking van het myocardium. Het is eerder gemeld dat de membranen van de intercalated schijven specifieke associaties met een verscheidenheid van proteã NEN EN glycoproteã NEN vestigen (Forbes and Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

in de hartspieren van gewervelde dieren is bekend dat drie basistypes van celknooppunten een intercalated disc, fascia adherens, desmosomen en gap junctions vormen (Ehler 2016). In L. mactans, membraan in de intercalated disc sterk verhoogt het oppervlak contact tussen de cellen, en boven drie soorten cellulaire verbindingen zijn duidelijk geïdentificeerd op de intercalated schijven van hartspiervezels. Deze drie membraanverbindingen hebben hun eigen functies en kunnen gecoördineerde samentrekking van spinhart., Daarom versterken deze resultaten het uitgangspunt dat de contractiele beweging van het spinhart ook wordt gecontroleerd door het glijdende filamentsysteem van spiercontractie in het sarcomeer.

ten eerste wordt een adherens-junctie gedefinieerd als een celknooppunt waarvan het cytoplasmatische gelaat verbonden is met het actine-cytoskelet (Hartsock and James 2007). Aldus, verankert de adherensverbinding in L. mactans plaatsen voor actin, en verbindt met het eind van aangrenzende sarcomere van hartspiervezels., In het bijzonder worden de fasciaadhersenen van spin gevonden Als een brede intercellulaire verbinding zowel van sarcolemma als van de intercalatieschijf. Dit type van verbinding wordt gevonden bij het randgebied van cellulaire gehechtheid waar actin filamenten van de I-band tussenvoegsel en beëindigen. Dit is consistent met resultaten die van andere gewervelde dieren worden gerapporteerd, aangezien het bekend is dat de verbindingen van adherens uit n-cadherin als transmembraancomponent zijn samengesteld die met de actin gloeidraden (Meng en Takeichi 2009; Ehler 2016) verbindt.,

ten tweede zijn de tussenliggende schijven onregelmatige dwarsverdikkingen van het sarcolemma die een ander type adherensverbindingen bevatten, genaamd macula adherens, of desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomen houden aangrenzende hartspiervezels bij elkaar tijdens de contractie door middel van het binden van intermediaire filamenten (Delva et al. 2009). In L. mactans, wordt een macula adherens ontwikkeld in gebieden van de geschulpte rand van het sarcolemma tussen de plaatsen van filament insertie. Van desmosomen is bekend dat ze bestaan uit desmosoom – intermediaire filamentcomplexen (Franke et al., 2006), een steiger van cadherine-eiwitten, linker-eiwitten en keratine-intermediaire filamenten (Garrod and Martyn 2008). Zo wordt deze macula adherens junction van bijzonder belang in intercalated schijven, waar het hart wordt blootgesteld aan verhoogde mechanische belasting en moet aanpassen om zijn contractiele functie te ondersteunen (Pruna and Ehler 2020).

ten derde fungeren de tussenliggende schijven ook als verankeringspunten voor de contractiele eiwitten, en ze bevatten belangrijke kanalen genaamd gap junctions (Forbes and Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Deze cytoplasmatische verbindingen van aangrenzende hartspiervezels maken de snelle verspreiding van actiepotentialen van de ene cel naar de andere mogelijk (Goodenough and Paul 2009). Wanneer gap junctions overvloedig zijn, vlekken membranen donkerder en histologen noemde deze gebieden intercalated schijven. Daarom, intercalated schijven zijn gap junctions die aangrenzende hartspieren verbinden, zodat elektrische impulsen kunnen reizen tussen cellen en oorzaken bijna gelijktijdig samentrekken (Severs 1989). In L., mactans, intercalated schijven maken deel uit van de hartspier sarcolemma, dus ze bevatten ook gap junctions voor impulsgeleiding tussen spiervezels. Dit is vooral waar, omdat de gap junctions ionenkanalen voor intercellulaire communicatie tussen hartcellen (Gutstein et al. 2003), waardoor depolarisatie van de hartspier ontstaat (Franke et al. 2006). Aldus, cardiomyocytes kunnen gecoördineerde samentrekking, gecontroleerd door de gap junctions van intercalated schijven (Ehler 2016).,

onlangs werd de classificatie van celverbindingen betwist door waarnemingen dat klassieke desmosoomeiwitten ook geïdentificeerd werden in adherensverbindingen door immuno-elektronenmicroscopie. Moleculaire studies hebben aangetoond dat intercalated schijven bestaan voor het grootste deel uit gemengde type adherens junctions. Daarom werd de terminologie van ‘composite junction’ of ‘area composita’ geà ntroduceerd om plaque-dragende cel-cel contacten op de tussenliggende schijf te beschrijven (Franke et al. 2006). Deze vertegenwoordigen een samensmelting van typische desmosomale en fasciaadheren proteã nen in tegenstelling tot diverse epithelia., Zo verschillen adherens junctions in de hartspier van epitheliale adherens junctions en desmosomen (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

Sarcolemma wordt gebruikt in elektronenmicroscopische studies om het eenheidsmembraan te beschrijven dat het cytoplasma van de spiercel omsluit (McNutt 1975). In L. mactans heeft het sarcolemma van de hartspiercel een basisch eenheidsmembraan dat bestaat uit een plasmamembraan en twee grenslaminaten. Eerdere studies hebben aangetoond dat de grens lamina is een gespecialiseerde oppervlakte coating die bestaat uit fibrillar glycoproteïne materiaal (Forbes en Sperelakis 1985)., De oppervlaktelaag of glycocalyx bedekt het grootste deel van het externe aspect van het sarcolemma, het zogenaamde sarcolemma-glycocalyxcomplex (Lee 1987). De glycocalyx kan een plaats zijn van calciumbinding en uitwisseling over het celmembraan in de hartspier (Adams en Schwartz 1980), omdat depolarisatie van het sarcolemma wordt geassocieerd met een instroom van calcium in de cel.

neurale controle van spiersystemen bij spinachtigen is slecht begrepen in vergelijking met de andere grote klassen geleedpotigen zoals de schaaldieren en insecten (Sherman 1987)., Het is gemeld dat spinnen het neurogene hart hebben uit de bevindingen van een cardiale ganglion op het hart (Wilson 1967), het opnemen van elektrische impulsen van de hartslag (Sherman en Pax 1968) en gedetailleerd histologisch onderzoek van de cardiale ganglion (Bursey en Sherman 1970)., De neurogene hartslag in kreeften en hoefijzerkrab genereert periodieke uitbarstingen van actiepotentialen door de neurale elementen geassocieerd met het myocardium, maar de myogene hartslag in weekdieren en gewervelde dieren initieert ritmische samentrekkingen van het myocardium door de spiercellen zelf in het hart (Sherman 1987).

onze transmissie-elektronenmicroscopische observatie toont duidelijk aan dat neuronale axonen van cardiaal ganglion zich uitstrekken tot in het myocardium. Bovendien zijn neuromusculaire synapsen ook aanwezig langs het oppervlak van de myocardiale cellen., Dit komt overeen met het fysiologische bewijs voor meerdere neuronale input aan elke myocardiale cel (Sherman en Pax 1968; Ude en Richter 1974), wat suggereert dat de pacemakercellen in Spinnen gemodificeerde neuronen zijn die aan het hart zijn bevestigd. Dit is een belangrijk verschil in vergelijking met gewervelde dieren aangezien hartcontractie niet zelf of myogenisch gedreven maar neuronaal gedreven is. Hoewel gewervelde harten op dezelfde manier worden innervated door neuronen uit het autonome zenuwstelsel, maar deze neuronen werken in slechts een modulatory functie.