Il sistema circolatorio aperto degli artropodi consiste in un cuore dorsale e arterie, ma non ci sono vene per riportare il sangue al cuore. Quindi, il cuore del ragno è semplicemente un’aorta o un altro vaso sanguigno e l’emolinfa viene pulsata in tutto il corpo dalle contrazioni muscolari (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Tuttavia, i principi di base e l’organizzazione strutturale delle cellule muscolari cardiache sono abbastanza simili con un sistema più complesso di vertebrati (Kim e Moon 2018; Sun et al. 2020).
Fondamentalmente, spider heart è un semplice tubo muscolare composto da due strati di parete cardiaca, il miocardio interno e l’epicardio esterno. Il miocardio è il tessuto muscolare responsabile della contrazione del cuore, e dischi intercalati sono presenti in questo strato (Sommer e Waugh 1978). Il miocardio in L., mactans ha mostrato come uno strato muscolare spesso che sono in contatto diretto con l’emolinfa senza intima.
Nei vertebrati, nei tunicati e in alcuni molluschi, il battito cardiaco viene avviato e regolato da gruppi specializzati di cellule muscolari, cellule conduttrici del miocardio. Sebbene siano una delle cellule muscolari cardiache specializzate, le cellule di conduzione miocardica iniziano il potenziale d’azione miogenicamente (Gordon et al. 2000; van Weerd e Christoffels 2016). Ma è stato riferito che alcuni invertebrati compresi gli insetti, la contrazione del cuore è iniziata e regolata dal nervo esterno (Sherman 1987)., La nostra osservazione TEM mostra chiaramente che la fibra del muscolo cardiaco di questo ragno è innervata da un ramo di nervi esterni attraverso giunzioni neuromuscolari. Significa che il cuore di questo ragno non è guidato miogenicamente ma guidato neurogenicamente.
Tipicamente, i muscoli cardiaci sono collegati con le cellule vicine da dischi intercalati e sono osservati al microscopio ottico come linee di colorazione scura che eseguono la direzione perpendicolare delle fibre muscolari. Nel muscolo cardiaco di L., mactans, una caratteristica unica è la presenza di linee trasversali scure che attraversano le cellule cardiache a intervalli irregolari. Si verificano sulla linea Z del sarcomero e possono essere visualizzati facilmente osservando una sezione longitudinale del tessuto. Il disco intercalato fornisce la connessione elettrochimica e meccanica tra le cellule muscolari cardiache vicine (Bennett 2018). Poiché i dischi intercalati erano considerati una sorta di struttura intracellulare, c’erano accordi generali sul fatto che il muscolo cardiaco è una singola unità funzionale chiamata sincizio (Dewey 1969)., Questo perché il tessuto miocardico è composto da molte cellule ramificate che sono unite da un capo all’altro da dischi intercalati (Paniagua et al. 1996).
La nostra osservazione al microscopio elettronico rivela anche che il disco intercalato è costituito dalla membrana plasmatica delle cellule adiacenti. È stato riferito che le membrane dei dischi intercalati stabiliscono associazioni specifiche con una varietà di strutture intracellulari ed extracellulari (Forbes e Sperelakis 1985)., I dischi intercalati sono noti per fornire un’impalcatura per le miofibrille e consentire una rapida diffusione di stimoli contrattili tra le cellule (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). La rapida diffusione di tale contrazione consente ai muscoli cardiaci di agire come un sincizio funzionale.
È noto che il muscolo scheletrico è costituito da fibre muscolari multinucleate e non presenta dischi intercalati. Ma il muscolo cardiaco è costituito da singole cellule del muscolo cardiaco collegate da dischi intercalati per funzionare come un singolo organo funzionale (Franke et al. 2006)., Poiché i dischi intercalati collegano le cellule del muscolo cardiaco al sincizio, per supportare la rapida diffusione dei potenziali d’azione del tessuto cardiaco (Forbes e Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), i dischi intercalati possono supportare la contrazione sincronizzata del miocardio. È stato precedentemente riportato che le membrane dei dischi intercalati stabiliscono associazioni specifiche con una varietà di proteine e glicoproteine (Forbes e Sperelakis 1985; Bennett 2018).,
Nei muscoli cardiaci dei vertebrati, è noto che tre tipi fondamentali di giunzione cellulare costituiscono un disco intercalato, fascia aderente, desmosomi e giunzioni gap (Ehler 2016). In L. mactans, la membrana nel disco intercalato aumenta notevolmente l’area di contatto superficiale tra le cellule, e sopra tre tipi di giunzioni cellulari sono chiaramente identificati sui dischi intercalati delle fibre muscolari cardiache. Queste tre giunzioni a membrana hanno le loro funzioni e in grado di contrazione coordinata del cuore di ragno., Pertanto, questi risultati rafforzano la premessa che il movimento contrattile del cuore del ragno è anche controllato dal sistema di filamenti scorrevoli della contrazione muscolare all’interno del sarcomero.
In primo luogo, una giunzione adherens è definita come una giunzione cellulare la cui faccia citoplasmatica è legata al citoscheletro di actina (Hartsock e James 2007). Così, giunzione adherens in L. mactans è siti di ancoraggio per actina, e connettersi alla fine del sarcomero adiacente di fibre muscolari cardiache., In particolare, la fascia aderente del ragno si trova come un’ampia giunzione intercellulare sia del sarcolemma che del disco intercalato. Questo tipo di giunzione si trova nella regione periferica dell’attaccamento cellulare dove i filamenti di actina della banda I si inseriscono e terminano. Ciò è coerente con i risultati riportati da altri vertebrati, poiché è noto che le giunzioni adherens sono composte da N-caderina come componente transmembrana che si collega ai filamenti di actina (Meng e Takeichi 2009; Ehler 2016).,
In secondo luogo, i dischi intercalati sono ispessimenti trasversali irregolari del sarcolemma che contengono un altro tipo di giunzioni adherens chiamate macula adherens, o desmosoma (Zhao et al. 2019). I desmosomi tengono insieme le fibre muscolari cardiache adiacenti durante la contrazione legando filamenti intermedi (Delva et al. 2009). In L. mactans, una macula adherens si sviluppa in aree del bordo smerlato del sarcolemma tra i siti di inserimento del filamento. I desmosomi sono noti per essere composti da complessi di filamenti intermedi di desmosomi (Franke et al., 2006), che è un’impalcatura di proteine caderine, proteine linker e filamenti intermedi di cheratina (Garrod e Martyn 2008). Pertanto, questa giunzione maculare aderente diventa di particolare importanza nei dischi intercalati, dove il cuore è esposto a un maggiore carico meccanico e deve adattarsi per sostenere la sua funzione contrattile (Pruna e Ehler 2020).
In terzo luogo, i dischi intercalati fungono anche da punti di ancoraggio per le proteine contrattili e contengono importanti canali chiamati giunzioni gap (Forbes e Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Queste connessioni citoplasmatiche delle fibre muscolari cardiache adiacenti consentono la rapida diffusione dei potenziali d’azione da una cellula all’altra (Goodenough e Paul 2009). Quando giunzioni gap sono abbondanti, membrane macchia più scura e istologi chiamati queste aree dischi intercalati. Pertanto, i dischi intercalati sono giunzioni gap che collegano i muscoli cardiaci adiacenti in modo che gli impulsi elettrici possano viaggiare tra le cellule e le cause contrarsi quasi simultaneamente (Severs 1989). In L., mactans, i dischi intercalati fanno parte del sarcolemma del muscolo cardiaco, quindi contengono anche giunzioni gap per la conduzione degli impulsi tra le fibre muscolari. Ciò è particolarmente vero, perché le giunzioni gap forniscono canali ionici per la comunicazione intercellulare tra le cellule cardiache (Gutstein et al. 2003), producendo depolarizzazione del muscolo cardiaco (Franke et al. 2006). Pertanto, i cardiomiociti sono in grado di contrazione coordinata, controllata attraverso le giunzioni gap dei dischi intercalati (Ehler 2016).,
Recentemente, la classificazione delle giunzioni cellulari è stata messa in discussione dalle osservazioni che le proteine classiche del desmosoma inoltre hanno identificato nelle giunzioni di adherens dalla microscopia immuno-elettronica. Studi molecolari hanno dimostrato che i dischi intercalati consistono per la maggior parte di giunzioni aderenti di tipo misto. Pertanto, la terminologia di “giunzione composita” o “area composita” è stata introdotta per descrivere i contatti cellula-cellula portanti placca sul disco intercalato (Franke et al. 2006). Questi rappresentano un amalgama di proteine tipiche desmosomiali e fascia aderenti in contrasto con vari epiteli., Così aderens giunzioni nel muscolo cardiaco differiscono da epiteliali aderens giunzioni e desmosomi (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).
Il sarcolemma è usato negli studi al microscopio elettronico per descrivere la membrana unitaria che racchiude il citoplasma della cellula muscolare (McNutt 1975). In L. mactans, il sarcolemma della cellula del muscolo cardiaco ha una membrana di unità di base composta da una membrana plasmatica e due lamine di confine. Studi precedenti hanno dimostrato che la lamina di confine è un rivestimento superficiale specializzato composto da materiale glicoproteico fibrillare (Forbes e Sperelakis 1985)., Il rivestimento superficiale o glicocalice copre la maggior parte dell’aspetto esterno del sarcolemma, così chiamato come complesso sarcolemma-glicocalice (Lee 1987). Il glicocalice può essere un sito di legame e scambio di calcio attraverso la membrana cellulare nel muscolo cardiaco (Adams e Schwartz 1980), perché la depolarizzazione del sarcolemma è associata ad un afflusso di calcio nella cellula.
Il controllo neurale dei sistemi muscolari negli aracnidi è poco conosciuto rispetto alle altre grandi classi di artropodi come i crostacei e gli insetti (Sherman 1987)., È stato riferito che i ragni hanno il cuore neurogenico dai risultati di un ganglio cardiaco sul cuore (Wilson 1967), registrando impulsi elettrici del battito cardiaco (Sherman e Pax 1968) e un esame istologico dettagliato del ganglio cardiaco (Bursey e Sherman 1970)., Il battito cardiaco neurogenico nelle aragoste e nel granchio a ferro di cavallo genera raffiche periodiche di potenziali d’azione da parte degli elementi neurali associati al miocardio, tuttavia il battito cardiaco miogenico nei molluschi e nei vertebrati avvia contrazioni ritmiche del miocardio da parte delle cellule muscolari stesse nel cuore (Sherman 1987).
La nostra osservazione al microscopio elettronico a trasmissione mostra chiaramente che gli assoni neuronali dal ganglio cardiaco si estendono nel miocardio. Inoltre, le sinapsi neuromuscolari sono presenti anche lungo la superficie delle cellule miocardiche., Ciò è coerente con l’evidenza fisiologica per l’input neuronale multiplo a ciascuna cellula miocardica (Sherman e Pax 1968; Ude e Richter 1974), il che suggerisce che le cellule del pacemaker nei ragni sono neuroni modificati che sono attaccati al cuore. Questa è una differenza importante rispetto ai vertebrati poiché la contrazione del cuore non è auto o miogenicamente guidata ma neuronale. Sebbene i cuori vertebrati siano innervati in modo simile dai neuroni del sistema nervoso autonomo, questi neuroni agiscono solo in una funzione modulatoria.
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