otevřít oběhový systém členovců tvoří hřbetní srdce a tepen, ale nejsou tam žádné žíly přivádějí krev zpět do srdce. Takže pavoučí srdce je prostě aorta nebo jiná krevní céva a hemolymfa je pulzována po celém těle svalovými kontrakcemi (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., Základní principy a strukturální organizace buněk srdečního svalu jsou však velmi podobné složitějšímu systému obratlovců (Kim and Moon 2018; Sun et al. 2020).

v podstatě je spider heart jednoduchá svalová trubice, která se skládá ze dvou vrstev srdeční stěny, vnitřního myokardu a vnějšího epikardu. Myokard je svalová tkáň zodpovědná za kontrakci srdce a v této vrstvě jsou přítomny interkalované disky (Sommer and Waugh 1978). Myokard v L., mactany se ukázaly jako silná svalová vrstva, která je v přímém kontaktu s hemolymfou bez intimy.

u obratlovců, pláštěnců a některých měkkýšů je srdeční rytmus iniciován a regulován specializovanými skupinami svalových buněk, myokardiálními vodivými buňkami. Přestože jsou jednou ze specializovaných buněk srdečního svalu, buňky vedení myokardu iniciují myogenicky akční potenciál (Gordon et al. 2000; van Weerd a Christoffels 2016). Bylo však hlášeno, že někteří bezobratlí včetně hmyzu, srdeční kontrakce je iniciována a regulována vnějším nervem (Sherman 1987)., Naše pozorování TEM jasně ukazuje, že vlákno srdečního svalu tohoto pavouka je inervováno větví vnějších nervů neuromuskulárními křižovatkami. To znamená, že srdce tohoto pavouka není myogenicky poháněné, ale neurogenicky poháněné.

Typicky, srdeční svaly jsou propojeny se sousedními buňkami pomocí interkalárních disků, a jsou pozorovány pod světelným mikroskopem jako tmavé skvrny čáry, které běží kolmo směru svalových vláken. V srdečním svalu L., mactans, jedinečnou charakteristikou je přítomnost tmavě zbarvených příčných linií, které překračují srdeční buňky v nepravidelných intervalech. Vyskytují se na linii z sarkomeru a mohou být snadno vizualizovány při pozorování podélného úseku tkáně. Interkalovaný disk poskytuje elektrochemické a mechanické spojení mezi sousedními buňkami srdečního svalu (Bennett 2018). Od interkalární disky byly považovány za druh intracelulární struktury, tam jsou obecné dohody, že srdeční sval je jedinou funkční jednotky, tzv. syncytium (Dewey 1969)., Je to proto, že myokardiální tkáň se skládá z mnoha rozvětvených buněk, které jsou spojeny z konce na konec interkalovanými disky (Paniagua et al. 1996).

naše elektronové mikroskopické pozorování také ukazuje, že interkalovaný disk se skládá z plazmatické membrány sousedních buněk. To bylo hlásil, že membrán interkalární disky stanovit zvláštní asociace s různými intracelulární a extracelulární struktury (Forbes a Sperelakis 1985)., Je známo, že interkalované disky poskytují lešení pro myofibrily a umožňují rychlé šíření kontraktilních podnětů mezi buňkami (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). Rychlé šíření takové kontrakce umožňuje srdečním svalům působit jako funkční syncytium.

Je známo, že kosterní sval se skládá z mnohojaderná svalová vlákna a vykazovat žádné interkalární disky. Srdeční sval se však skládá z jednotlivých buněk srdečního svalu Spojených interkalovanými disky, aby fungovaly jako jediný funkční orgán (Franke et al. 2006)., Od interkalární disky připojení srdeční svalové buňky k syncytium, podporovat rychlé šíření akčního potenciálu v srdeční tkáni (Forbes a Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veerararaghavan et al. 2014), interkalované disky mohou podporovat synchronizovanou kontrakci myokardu. Již dříve bylo uvedeno, že membrán interkalární disky stanovit zvláštní asociace s různými proteiny a glykoproteiny (Forbes a Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

V srdeční svaly obratlovců, je známo, že tři základní typy buněčné spojení tvoří interkalárních disků, fascia adherens, desmozomy a gap junctions (Ehler 2016). V L. mactans, membrány v interkalárních disků značně zvyšuje plochu kontaktu mezi buňkami, a výše uvedené tři typy buněčných křižovatky jsou jasně označeny na interkalárních discích srdeční svalová vlákna. Tyto tři membránové křižovatky mají své vlastní funkce a jsou schopny koordinovat kontrakci pavoučího srdce., Proto tyto výsledky posilují předpoklad, že kontraktilní pohyb spider srdce je také ovládané posuvné vlákna systému, svalové kontrakce v rámci sarcomere.

za Prvé, adherens junction je definována jako buněčné spojení, jejichž cytoplazmatické tvář je napojen na aktin cytoskeletu (Hartsock a James 2007). Tak, adherens křižovatka v L. mactans je ukotvení místa pro aktin, a připojit se ke konci sousedního sarkomeru srdečních svalových vláken., Zejména fascie adherens pavouka se nachází jako široká mezibuněčná křižovatka jak sarkolemmy, tak interkalovaného disku. Tento typ spoje se nachází v periferní oblasti buněčného připojení, kde aktinové vlákna vložky i-band a končí. To je v souladu s výsledky z jiných obratlovců, neboť bylo známo, že adherens junctions se skládá z N-cadherin, jako transmembránové komponenty, které se připojí k aktinová filamenta (Meng a Takeichi 2009; Ehler 2016).,

za Druhé, vmezeřené disky jsou nepravidelné příčné zúžení z sarcolemma, které obsahují jiný typ adherens junctions nazývá macula adherens, nebo desmosome (Zhao et al. 2019). Desmosomy drží sousední vlákna srdečního svalu společně během kontrakce vazbou mezilehlých vláken (Delva et al. 2009). V L. mactans, macula adherens je vyvinut v oblasti vroubkovaným okrajem sarcolemma mezi weby vlákna vložení. Je známo, že desmosomy jsou složeny z komplexů desmosome-intermediate filament (Franke et al., 2006), což je lešení kadherinových proteinů, linkových proteinů a keratinových meziproduktů (Garrod a Martyn 2008). Tak, tento makulární adherens junction se stává zvláště důležité v interkalárních disků, kde srdce je vystaven zvýšenému mechanickému zatížení a je třeba se přizpůsobit, aby si udrželo svou kontraktilní funkci (Pruna a Ehlera 2020).

za Třetí, vmezeřené disky také působí jako kotevní body pro kontraktilní proteiny, a mohou obsahovat důležité kanály, tzv. gap junctions (Forbes a Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veerararaghavan et al. 2014)., Tato cytoplazmatická spojení sousedních vláken srdečního svalu umožňují rychlé šíření akčních potenciálů z jedné buňky do druhé (Goodenough a Paul 2009). Když mezery křižovatky jsou hojné, membrány skvrna tmavší a histologové pojmenované tyto oblasti interkalované disky. Proto, vmezeřené disky jsou gap junctions, které spojují přilehlé srdeční svaly tak, že elektrické impulsy mohou cestovat mezi buňkami a způsobuje smlouvy téměř současně (Servery, 1989). V L., mactany, interkalované disky jsou součástí sarkolemu srdečního svalu, takže obsahují také mezery pro impulzní vedení mezi svalovými vlákny. To platí zejména proto, že mezery poskytují iontové kanály pro mezibuněčnou komunikaci mezi srdečními buňkami (Gutstein et al. 2003), produkující depolarizaci srdečního svalu (Franke et al. 2006). Kardiomyocyty jsou tedy schopné koordinované kontrakce, řízené mezerami interkalovaných disků (Ehler 2016).,

nedávno byla klasifikace buněčných křižovatek zpochybněna pozorováním, že klasické desmozomové proteiny byly také identifikovány v adherensových křižovatkách imunoelektronovou mikroskopií. Molekulární studie ukázaly, že interkalované disky sestávají z větší části smíšeného typu adherens junctions. Proto je terminologie z kompozitních junction „nebo“ oblast composita‘ byl představen popsat deska-ložiska buňka-buňka kontakty na interkalárních disků (Franke et al. 2006). Ty představují sloučení typických desmosomálních a fascia adherens proteinů na rozdíl od různých epitelu., Tak adherens křižovatky v srdečním svalu se liší od epiteliálních adherens křižovatek a desmosomes (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

Sarcolemma se používá v elektronových mikroskopických studiích k popisu jednotkové membrány, která uzavírá cytoplazmu svalové buňky (McNutt 1975). V L. mactans má sarkolemma buňky srdečního svalu základní jednotkovou membránu, která se skládá z plazmatické membrány a dvou okrajových Lamin. Předchozí studie ukázaly, že hranice lamina se speciální povrchovou vrstvu, která se skládá z fibrilární glykoprotein materiál (Forbes a Sperelakis 1985)., Povrchová vrstva nebo glykokalyx pokrývá většinu vnějšího aspektu sarkolemmy, tzv. jako komplex sarkolemma-glykokalyx (Lee 1987). Na glykokalyx může být místo vázání vápníku a výměnu přes buněčnou membránu v srdečním svalu (Adams a Schwartz 1980), protože depolarizace sarcolemma je spojena s přílivem vápníku do buňky.

neurální kontrola svalových systémů u pavoukovců je špatně pochopena ve srovnání s ostatními velkými třídami členovců, jako jsou korýši a hmyz (Sherman 1987)., To bylo hlásil, že pavouci mají neurogenní srdce ze zjištění srdeční ganglion na srdce (Wilson, 1967), nahrávání elektrické impulsy srdce (Sherman a Pax 1968) a podrobné histologické vyšetření srdečních gangliových (Bursey a Sherman 1970)., Na neurogenní srdce v humry a ostrorep generuje periodické výboje akčních potenciálů tím, že nervové prvky spojené s myokard, nicméně myogenní srdce měkkýšů a obratlovců iniciuje rytmické stahy myokardu tím, že svalové buňky se v srdci (Sherman 1987).

naše transmisní elektronové mikroskopické pozorování jasně ukazuje, že neuronální axony ze srdečního ganglionu zasahují do myokardu. Kromě toho jsou podél povrchu buněk myokardu přítomny také neuromuskulární synapse., To je v souladu s fyziologickými důkazy pro více neuronální vstup do každé myokardiální buňky (Sherman a Pax 1968; Ude a Richter, 1974), což naznačuje, že kardiostimulátor buňky v pavouci jsou modifikované neurony, které jsou připojeny k srdci. To je důležitý rozdíl ve srovnání s obratlovci, protože srdeční kontrakce není samostatně nebo myogenicky poháněná, ale neuronálně poháněná. Přestože srdce obratlovců jsou inervována podobně neurony z autonomních nervových systémů, ale tyto neurony působí pouze v modulační funkci.