inneboende handproportioner

Handproportioner av människor jämförs vanligtvis med apor som använder thumb-to-digit ratio (eller IHPs), vilket är ett bra funktionellt mått på tummotståndbarhet och därför en proxy för manuell fingerfärdighet (till exempel refs 1, 14, 19). Följaktligen frågade vi vårt antropoidprov (se detaljer om vårt prov i Tilläggstabell 1) för att se om vår IHP-åtgärd (som avslöjas av tummen-till-fjärde strålförhållandet; Fig., 1B) överensstämde med tidigare observationer att människor lätt kan särskiljas från moderna apor med en lång tumme i förhållande till de andra siffrorna4,5,14. Det moderna human IHP-intervallet ligger långt över det för moderna apor (det vill säga ingen överlappning; analys av varians (ANOVA) med Bonferroni post hoc-jämförelser, P<0.,001; se kompletterande Tabell 2 för detaljer om de taxa-specifika jämförelserna), som kan kopplas direkt till den mänskliga förmågan (unik bland moderna hominoids20) att utföra en effektiv ”pad-to-pad precision griping” (det vill säga bred kontakt av de distala dynorna på tummen och pekfingret, kompletterande anmärkning 1)1,4,5,13. Däremot har schimpanser och särskilt orangutanger visat sig ha betydligt kortare tummar än gorillor och hylobatider (ANOVA med Bonferroni post hoc jämförelser, P<0.001). Fossila homininer faller inom det moderna mänskliga intervallet, men Ar., ramidus uppvisar en kortare tumme (inom Gorilla-hylobatid-området), vilket innebär gränser för dess precisionsmöjligheter. De flesta icke-hominoid antropoider, inklusive fossil ape Pr. heseloni, utställning IHP varierar mellan moderna apor och människor. Både Cebus och Theropithecus överlappar i detta index med människor, vilket stöder förhållandet mellan detta förhållande och förbättrade manipulativa färdigheter (se kompletterande Not 1).,

Extrinsic hand proportioner

trots de ovan nämnda funktionella anslutningar, IHPs ger begränsad information om vad som skiljer människor från apor: är det en längre tumme, kortare siffror eller en kombination av båda? Mer specifikt, vilka element bidrar mest till den totala strållängden? För att klargöra detta och inspektera hur var och en av de enskilda elementen i tummen och ray IV bidrar till IHPs (Fig., 1B), vi standardiserade varje längd i förhållande till den totala kroppsstorleken (approximeras av kuben roten av dess kroppsmassa, BM), skapa relativa längd formförhållanden av yttre hand proportioner (EHPs; kompletterande Fig. 1). Viktiga trender för EHP-variationen mellan individerna i vårt antropoidprov sammanfattas och inspekteras med hjälp av huvudkomponentanalys av existerande och fossila individer (Tilläggstabell 3), vilket avslöjar hög EHP-heterogenitet i existerande hominoider (och i icke-hominoid antropoider; Fig. 2a, Kompletterande Fig. 1)., Med andra ord finns det en tydlig EHP-struktur som möjliggör karakterisering av hominoid taxa. Statistiska skillnader i EHP mellan varje great ape släktet, hylobatids och människor var etablerad (P<0.001) med hjälp av multivariat variansanalys (MANOVA med Bonferroni-korrigerade i efterhand parvisa jämförelser, se Kompletterande Tabell 4). Skillnader mellan existerande stora ape genera är mer uppenbara när egenanalysen utförs uteslutande på stora ape individer (kompletterande Fig., 3), även avslöjar betydande skillnader mellan arter av gorillor (P=0,014) och schimpanser (P=0,047). EHPs av utvalda arter avbildas för att hjälpa till att förstå extrema morfologier längs de stora axlarna av variation i formutrymme (Fig. 2b). Ett komplext mönster avslöjas: hylobatider, orangutanger och schimpanser (i denna ordning) uppvisar längre siffror än människor, men gorillor gör det inte., Tumlängden följer en ganska annorlunda trend: hylobatider har både de längsta siffrorna och de längsta tummen, medan Theropithecus visar de kortaste siffrorna men inte de kortaste tummen (snarare östliga gorillor gör). För Ar. ramidus vi inspekterar två olika relativa formmöjligheter baserat på väsentligen olika men rimliga BM-uppskattningar: 50,8 kg (som kvadruped) och 35,7 kg (som biped). Fossila homininer visar ett modernt mänskligt mönster, men Ar. ramidus visar bara något längre eller kortare (BM-beroende) siffror än Pr., heseloni (det vill säga det är mellanliggande mellan människor och schimpanser), men i båda fallen uppvisar den kortare tummar (speciellt kortare polliska phalanges; kompletterande tabell 3) än denna fossila apa och andra homininer, och upptar en annan region av EHP-formutrymme (Fig. 2 och Kompletterande Fig. 2). De observerade skillnaderna i EHP mellan hominoidtaxa kan inte bara hänföras till storleksberoende effekter (det vill säga allometri; kompletterande Fig. 4, Kompletterande Tabell 5).,

Figur 2: extrinsiska handproportioner av människor och andra antropoida primater.

(a) huvudkomponenter analys av kroppsmassjusterade handlängder. B) sammanfattning av bidraget från varje handdel i utvalda antropoider. Arter är anordnade av maximal längd av ray IV (Observera att tummen inte följer samma trend). Ara-VP-6/500 l avser en iteration av Ar. ramidus med en beräknad kroppsmassa på 50,8 kg, medan Ara-VP-6/500 s använder en mindre uppskattning av 35,7 kg.,

utvecklingen av mänskliga och ape hand proportioner

Tidigare observationer på moderna ape thoraces och armar och ben tyder på att levande apor visa liknande men inte identiskt med anpassningar för att tillgodose liknande funktionella krav relaterade till specialiserade klättring och fjädring (särskilt Pan och Pongo), att stärka parallellitet i ape evolution3,21,22, ett fenomen som kan förklaras av gemensamma evolutionära utvecklingsbiologi vägar i nära anknytning taxa23., För att testa denna homoplastiska hypotes för likheter i handlängdsproportioner mellan suspensory taxa, använder vi ”surface” – metoden24, vilket gör det möjligt att dra slutsatsen historien om adaptiv diversifiering i hominoider (och andra antropoider) med hjälp av en fylogeni (Fig. 3) och fenotypiska data, i detta fall de två huvudaxlarna av EHP variation bland existerande och fossila arter (står för 94,5% av variansen; se Fig. 4 och Tilläggstabell 7). Denna metod modeller adaptiva evolutionära scenarier genom att passa en multi-regime Ornstein Uhlenbeck (OU) stabiliserande urvalsmodell25 till spetsdata., Detta förfarande gör det möjligt för taxonomiska enheter att genomgå skift mot olika fenotyper (”adaptiva toppar”) och kan användas för att identifiera fall där flera linjer har upptäckt samma selektiva regimer (det vill säga konvergens). Regimer är här förstås som består av en grupp av taxonomiska enheter som antas ha liknande fenotyper. Adaptiva toppar kan förstås som de optimala fenotypiska värdena som karakteriserar de olika regimerna. Fördelen med ytmetoden är att den lokaliserar regimskift utan att tidigare identifiera regimer., Metoden passar härmed en serie stabiliserande urvalsmodeller och använder en datadriven stegvis algoritm för att lokalisera fenotypiska skift på trädet. Således tillåter denna metod att ”naivt” upptäcka fall av fenotypisk konvergens i mänskliga och ape handproportioner. Från och med en OU-modell där alla arter lockas till en enda adaptiv topp i morphospace, använder ”surface” ett stegvis modellval förfarande baserat på ändliga prover Akaike information criterion (AICc)26,27 för att passa alltmer komplexa flerregimmodeller., Vid varje steg läggs ett nytt regimskifte till den gren av fylogenin som mest förbättrar modellen som passar över alla inspekterade variabler och skift läggs till tills ingen ytterligare förbättring uppnås. För att verifiera sann konvergens utvärderar denna metod sedan om AICc-poängen förbättras ytterligare genom att olika arter kan skifta mot delade adaptiva regimer istället för att kräva att var och en upptar sin egen topp. För EHPs upptäcker ’surface’ fem adaptiva optima (se kantfärger i fylogenetiskt träd i Fig., 3) motsvarande en (1) Cebus och Alouatta; (2) Papio och Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla och hominins; (4) hylobatids; och (5) Pan och Pongo. Med andra ord, i form av mänskliga och great ape evolution ’yta’ identifierar konvergent evolution mellan EHPs av Pannan och Pongo, medan Gorilla och hominins dela en mer plesiomorphic förutsättning för catarrhines. För att verifiera detta resultat jämför vi den statistiska passformen i detta evolutionära scenario med fem andra evolutionära hypoteser baserade på respektive relativa AICc-vikter (kompletterande Fig., 5, Tilläggstabell 8). De alternativa modellerna inkluderar Brownian motion evolution, en enda regim OU-modell, en multi-regime OU-modell som skiljer de olika kladerna, och viktigast av allt en alternativ version av fem-regime ou-modellen som detekteras av ”surface” där villkoret som delas av Pan och Pongo är hypotetiskt att representera den plesiomorfa staten för stora apor (OU5 ” alt ” i kompletterande Fig. 5). Våra resultat stöder ”surface” – utgången som den bäst anpassade modellen med antingen en stor eller en liten kroppsstorlek uppskattning för Ar. ramidus (ΔAICc=0.00, AICc vikt=1.,00), och även när exklusive Ar. ramidus och Pr. heseloni från analysen (ΔAICc=0.00, AICc vikt=0.77). För att testa känsligheten hos våra resultat till en möjlig provtagning bias på grund av det högre antalet hominoid arter i jämförelse med apa klader i vårt prov, vi upprepar analysen en gång till efter att utesluta den mest speciösa och morfologiskt härledda gruppen av hominoider (hylobatid arter), tillsammans med fossil närmast hominoid LCA i vårt prov (det vill säga Pr. heseloni)., Återigen identifierar ”surface” en bäst passande modell där Pan och Pongo är konvergerande, med skillnaden att de något reducerade siffrorna av gorillor och homininer nu tolkas som konvergerande med babianer, medan den återstående monkey taxa delar en gemensam, mer plesiomorfisk regim (kompletterande Fig. 6). Detta evolutionära scenario har också det bästa stödet (ΔAICc=0.00, AICc vikt = 0.92) jämfört med Brownian rörelse och fyra andra alternativa evolutionära scenarier (Tilläggstabell 8)., Viktigt när det gäller mänsklig och ape-utveckling, oavsett skillnaden i resultat mellan det fullständiga vs reducerade hominoidprovet, rekonstrueras likheterna mellan EHP av homininer och gorillor som representerar det plesiomorfa tillståndet för den afrikanska apen och den mänskliga kladen (Fig. 3), medan Pan skulle vara mer härledd (och konvergent med Pongo).

Figur 3: tidskalibrerat fylogenetiskt träd som visar de uppskattade adaptiva regimerna i vårt antropoidprov.,

Adaptive optima är baserade på de två huvudaxlarna av extrinsic handproportioner (EHP) variation mellan existerande och fossila arter (står för 94,5% av variationen). Grenar är färgkodade enligt olika adaptiva regimer (avslöjar att Pan och Pongo-röda kanter – är konvergerande). Clades är färgkodade (cirklar) enligt följande: brun, platyrrhines; mörkgrön, cercopithecids; lila, hylobatids; ljusgrön, orangutans; röd, gorillor; orange, schimpanser; rosa, fossila homininer; ljusblå, moderna människor., Noderna som motsvarar den sista gemensamma förfadern (LCA) av stora apor-människor och schimpanser-människor är markerade.

Figur 4: den evolutionära historien om mänskliga och ape handproportioner.

phylomorphospace projektion av fylogenin presenteras i Fig. 3 på de två första huvudkomponenterna (PCs) av extrinsiska handproportioner (EHP) i existerande och fossila arter., Taxa är färgkodade som i det fylogenetiska trädet; interna noder (det vill säga förfädernas tillstånd rekonstruerade med maximal sannolikhet) anges också, vilket belyser positionerna i formutrymmet för de stora ap-mänskliga och schimpans-mänskliga LCAs (plus 95% konfidensintervall för den senare uppskattningen). a) EHP av Ardipithecus ramidus uppskattas med 50, 8 kg. På grund av utrymmeskonstriktioner märks inte makakarter. B) Iteration med 35,7 kg för Ar. ramidus. Konturer (skalas till liknande längd) av existerande och fossila apor och Ar., ramidus ritas i denna phylomorphospace för att visualisera stora formförändringar inträffade under ape och mänsklig handutveckling. Paneler (C) och (d) skildrar EHP av schimpanser och människor i förhållande till deras rekonstruerade sista gemensamma förfader (LCA) antar, respektive, 50,8 kg och 35,7 kg för Ar. ramidus.,

för att visuellt spåra stora evolutionära förändringar som driver skillnader mellan apor och människor sammanfattar vi den evolutionära historien om hominoid handlängdsdiversifiering (jämfört med platyrrhine och cercopithecid monkey Out-groups) med hjälp av en phylomorphospace approach28. Det här är de steg som vi följde: för det första rekonstruerade vi hypotetiska förfäders morfologier (det vill säga interna noder i Fig., 3) Använda en maximal sannolikhet tillvägagångssätt och ritade dem på formen utrymme som definieras av de två stora EHP axlar variation bland befintliga och fossila arter (Fig. 4). För det andra kartlade vi vårt tidskalibrerade fylogenetiska träd (Fig. 3) på denna form utrymme genom att ansluta ancestral sate rekonstruktioner och terminal taxa. Längden och orienteringen av grenarna i denna phylomorphospace gör att man intuitivt kan visualisera storleken och riktningen av härledda formförändringar längs varje gren av trädet. På grund av den möjliga effekten av Ar., ramidus i återuppbyggnaden av schimpansen-human LCA (baserat på dess närhet i tid) presenterar vi denna analys med både stora och små kroppsstorlek uppskattningar (Fig. 4a, B respektive), samt genom att utesluta Ar. ramidus och Pr. heseloni (Kompletterande Fig. 7)., I samtliga fall hänför sig stora evolutionära förändringar längs PC1 (86% av variansen; se Tabell 7) till digital (främst metakarpal och proximal phalanx) förlängning/förkortning (positiva respektive negativa värden), medan PC2 (8% av variansen) avser tummen proximal phalanx (positiva värden) och digital metakarpal (negativa värden) förlängning, och därigenom tjänar till att separera våra platyrrhine och catarrhine taxa (särskilt babianer). Även om positionen för Ar., ramidus i form utrymme varierar beroende på beräknad BM, den totala evolutionära mönstret förblir konstant: från måttlig digital längd, digital förlängning har uppnåtts i olika grader och oberoende i schimpanser, orangutanger och hylobatider (i denna ökande ordning; med Pan och Pongo dela samma adaptiva optimal, se Fig. 3). Däremot har homininer och gorillor (särskilt östliga gorillor) minskat sina digitala längder något (även om båda fortfarande skulle representera samma evolutionära regim, se Fig. 3)., När det gäller tumutveckling verkar endast en blygsam minskning av existerande stora apor och liten förlängning i senare homininer ha inträffat. Det är värt att notera att, oavsett vilken Ar. ramidus BM uppskattning används, Pan faller klart utanför 95% säker på intervall för den beräknade schimpans-mänskliga LCA, medan de Ar. ramidus är mycket nära det (Fig. 4), som tidigare antytt2, 29. Detta stöder tanken att schimpanser uppvisar härledda händer, i detta fall konvergent med Pongo (Fig. 3).,

denna tidigare fylogenetiska mönstring observerades i vår EHP morphospace (det vill säga homoplasy längs PC1, och mer clade-specifika grupper längs PC2; se Fig. 4) testades med Blombergs k statistic30. Våra resultat indikerar att för PC2 variansen är koncentrerad klader (K>1; 1,000 permutationer, P=0.001): Alouatta (lång tumme proximala falangen och korta digitala mellanhandsbenet) och babianer (omvänd tillstånd av vrålapor) är beläget på motsatta ytterligheter, och andra cercopithecids och hominoids uppvisar mellanliggande värden., För PC1 koncentreras variansen emellertid inom klader (K<1; 1,000 permutationer, P=0,001), vilket indikerar att den observerade variansen i fingerlängd (det vill säga PC1) är större än förväntat baserat på trädets struktur. Detta stöder idén om adaptiv evolution (det vill säga formförändring i samband med funktionsändring)31 i hominoidfingerlängd okorrelerad med fylogeny30., Med andra ord har fingerförlängning uppnåtts homoplastiskt i olika AP-linjer (förmodligen i förhållande till ökade suspensiva beteenden), vilket också avslöjas av vår multiregim OU-modellering (Fig. 3 Kompletterande Fikon 5 och 6) och phylomorphospace inställning (Fig. 4).

för att inspektera hur tillägget av mer taxa med långa fingrar påverkar våra evolutionära rekonstruktioner av digital Längd, vi återbesök phylomorphospace efter exklusive tummen element. Specifikt, vi införliva fossil ape Hispanopithecus laietanus17 (som inte bevarar tummen element; Fig., 5A-C) och Suspensoar platyrrhine Ateles (som uppvisar endast en vestigial thumb32). Hej. laietanus representerar de tidigaste bevisen på specialiserade anpassningar för nedan-gren suspension i fossil ape record17, 33. Dess fylogenetiska position löses emellertid inte, alternativt betraktas som en stam stor apa, en stampongin eller till och med en stamhominin (Fig. 5d–f). I den fjärde strålen morphospace (Fig., 6), PC1 (s. 92% av variansen; Tilläggstabell 7) är huvudsakligen relaterad positivt till metakarpal och proximal phalanx längder, medan PC2 (s.6% av variansen) är positivt relaterad till metakarpal längd och negativt till proximal phalanx längd. När ancestral state rekonstruktioner och fylogenetisk kartläggning inspekteras i denna phylomorphospace, är det övergripande evolutionära mönstret som återspeglar homoplasi i modern (och fossil) Ape digital förlängning också uppenbart, oberoende av BM-uppskattningen av Ar. ramidus och fylogenetisk position Hi. Laietanus (Fig. 6)., Specifikt indikerar dessa resultat också oberoende digital förlängning (i olika grader) i hylobatider, orangutanger, schimpanser, spindelapor och Hi. laietanus. Även om schimpanser och hej. laietanus uppvisar en liknande relativ digital längd (kompletterande Fig. 4b), det har uppnåtts på olika sätt. I motsats till schimpanser och babianer som visar långa metakarpaler i förhållande till proximala falanger (som avslöjas av PC1 i Fig. 6), Hej., laietanus närmar sig ett tillstånd som liknar howler apor genom att uppvisa långa falanger i förhållande till korta metakarpaler (som avslöjas av PC2 i Fig. 6). Sammantaget matchar dessa resultat Hi: s tidigare erkända mosaikkaraktär. laietanus hand morfologi17, vilket tyder på att dess suspensoriska anpassningar utvecklades oberoende av andra apor., Mer allmänt, även om de levande hominoidlinjerna representerar de få resterna av en mycket mer produktiv grupp under Miocene22, visar de bevis som presenteras ovan att hominoider utgör en mycket diversifierad grupp när det gäller handproportioner (som identifieras i Fig. 2, Kompletterande Fig. 1 och Fig 4 och 6).

Figur 5: handen på den sena miocena Apen Hispanopithecus laietanus.,

dess rekonstruerade hand visas i dorsal (A) och palmar (B) vyer, och tillsammans med dess tillhörande skelett (C). Denna art representerar de tidigaste specialiserade anpassningarna för fjädring under grenen i fossil apa record33, även om dess hand kombinerar korta metakarpaler och långa falanger, dorsalt orienterade hamato-metakarpala och metakarpo-falangeala leder, presenterar inga moderna analoger17. Den fylogenetiska positionen av Hispanopithecus diskuteras fortfarande mycket: stem great ape (d), stem pongin (e) eller stem hominine (e)?, Skala barer representerar 10 cm. Rekonstruktion av skelettet IPS 18800 (Hispanopithecus) i panel (C) reproduceras med tillstånd av Salvador Moyà-Solà och Meike Köhler.

Figur 6: rekonstruerade evolutionära historier av mänskliga och ape digitala extrinsiska proportioner.

phylomorphospace-metoden var begränsad till de tre långa benen av ray IV för att inkludera fossil ape Hispanopithecus laietanus och Ateles arter., Samma analys var itererad med de stora (a) och små (b) kroppsmassuppskattningarna av Ardipithecus ramidus (hitta inga skillnader i det övergripande evolutionära mönstret). Interna noder (det vill säga ancestral-state rekonstruktioner)och grenlängder anges för tre olika fylogenetiska hypoteser: Hi. laietanus som en stam stor apa (svart), en stam pongine (orange) och stam Afrikansk apa (röd). Artnamn anges i a, med undantag för makaker.

slutligen rekonstruerar vi utvecklingen av IHPs (se Fig., 1) av människor och moderna apor som har utvecklats i motsatta riktningar från måttlig IHP liknar de som uppvisas av Pr. heseloni (Kompletterande Fig. 8). På grundval av tidigare resultat om EHP-utvecklingen (Fig. 4), Detta innebär att den relativt långa tummen av människor och kort tumme av moderna apor skulle ha drivits främst av digital förlängning/förkortning snarare än av drastiska förändringar i tummen längd. Jämförelsen mellan åtta ou-modeller med flera system (Tilläggstabell 8) identifierar en modell med bästa passform (ΔAICc=0.00, AICc vikt=1.,00) baserat på fyra olika optima där Cebus och Theropithecus är konvergent med Australopithecus / Homo under en relativt lång (det vill säga lätt motsatta) tumme; Pan är konvergent med Pongo och Nasalis för mycket korta tummar; och hylobatider, gorillor och Ar. ramidus delar det förmodade plesiomorfa, ”måttliga” tillståndet för kronapor (kompletterande Fig. 9).