cellen: produkt eller Agent

formuleringen av tidig cellteori av Schleiden och Schwann måste ses mot bakgrund av ett mer allmänt forskningsprogram som engagerade samtida naturalister och bestod i en strävan efter biologiska lagar som skulle höja botanik och zoologi till status för verkligt vetenskapliga discipliner (Nyhart, 1995, s.39-47; Gliboff, 2008, s. 37-53). Särskilt Schwann, som Parnes på ett övertygande sätt har hävdat, bröt beslutsamt med då dominerande metoder för att uppnå detta mål., I stället för att anta att fysiologiska och reproduktiva fenomen berodde på samspelet mellan en allmän, allomfattande livskraft och miljöförhållanden, försökte Schwann identifiera ”specifika materiella medel som utövar specifika vitala krafter” (Parnes, 2000, s. 82). Schwanns andra stora vetenskapliga prestation, hans upptäckt av ”pepsin”, en ”gulaktig vätska” som fortsatte att fungera som en ”matsmältningsprincip” även efter isoleringen från slemhinnan av djurmagor, visar detta tillvägagångssätt ganska tydligt., Även om Schwann i slutändan misslyckades med att karakterisera pepsin kemiskt, avslöjar hans långvariga försök att göra det sin övertygelse om att detta var vägen att gå. Han ansåg att specifika fysiologiska funktioner skulle kunna hänföras till specifika materialmedel som i princip åtminstone skulle kunna karakteriseras som ämnen med specifik kemisk sammansättning. ”Det framgår av mina experiment med artificiell matsmältning, att inget enda, universellt medium för upplösning (Universalauflösungsmittel) existerar, men att de material som är effektiva är olika för varje olika livsmedel ”(Schwann, 1836, s., 359; se Parnes, 2003, som också ger en detaljerad diskussion om motsvarande forskning Schwann utförs på muskelkontraktilitet och andning).

det är självklart att Schwanns perspektiv gör ett försök att förklara generering och utveckling av speciella vävnader, hela organ eller till och med hela organismer till en formidabel uppgift., Den specifika fysiologiska funktion som behöver en förklaring nu inte bara består i produktionen av en komplex organisk struktur av viss typ; de specifika material agenter som ska åberopas för en sådan förklaring skulle också behöva bestå i en mängd aktiva ”principer” på något sätt agerar i samförstånd för att producera en struktur av den typen, och ingen annan. Vad Schwann letade efter i cellteorin han föreslog var därför inte i första hand en gemensam strukturell enhet där alla organismer är sammansatta., Han var helt medveten om att ”de elementära partiklarna av organiserade kroppar presen den största variationen av form”, och att denna sort endast ofullkomligt kunde minskas genom att klassificera elementära partiklar – ”celler” och ”fibrer” – av de strukturella likheter de uppvisar. Vad Schwann letade efter var istället en ”allmän regel med avseende på det sätt i vilket molekylerna var sammanfogade för att bilda de levande partiklarna” – hur molekyler ” förenade i en typ av celler, där till en annan, och på en tredje plats i en fiber, och så vidare. Det var det som lockade honom till Schleidens upptäckter., Tanken var, sade han utan tvetydighet, att bevisa ”likheten mellan principen om utveckling för elementära partiklar som var fysiologiskt olika, genom en jämförelse av djurceller med grönsaker” (Schwann, 1847, s. xv–xvi; min betoning). Kort sagt, för Schwann var celler och cellulära vävnader inte explanans, men explanandumet för en fysiologisk utvecklingsteori (Jahn, 2003, sid.26-27).

Så vad var den gemensamma ”utvecklingsprincipen” som kunde redogöra för utvecklingen av vävnader av olika histologiska och fysiologiska typer?, Vid denna punkt, de flesta historiker av cellteori vila innehåll för att citera vad som kanske är Schwanns mest kända uttalande, nämligen att ”han orsaken till näring och tillväxt finns inte i organismen som helhet, men i de separata elementära delarna-cellerna” (Schwann, 1847 , s. 192). Men ” bosatt ”(”liegt in” i det tyska originalet, som en mer bokstavlig översättning skulle göra som ”ligger i”; se Schwann, 2003 , s. 105) är en förrädisk term., För det första döljer det Schwanns övertygelse, att celler växer inifrån och ut, så att säga; ”nukleolus”, ”en minutkropp”, bildas först från den omgivande näringsvätskan, ”cytoblastema”, följt av bildandet av ”kärna”, ”cellhålighet” och ”membran” genom ”kontinuerlig deponering av färska molekyler” i periferin. De attraktiva och metaboliska Krafterna-det var Schwann som myntade den senare termen-bor därför inte i cellen som helhet, men mer exakt i de ”molekyler” den är gjord av (Schwann, 1847, s. 193-194; jfr. Duchesneau, 2007, 294-297)., För det andra är uttrycket ”bosatt” masker Schwanns akuta medvetenhet om det faktum att ett sådant sätt att ”fysisk (fysikalisk)” förklaring bygger på interaktioner mellan molekyler, vilket i sin tur beror på latters materiella arrangemang. Cellernas attraktiva och metaboliska krafter är ”fria endast genom en viss kombination av molekyler, eftersom exempelvis el frigörs genom kombinationen av en zink-och kopparplatta” (Schwann, 1847 , s. 189; på den långa efterlivet av denna metafor se Grote, denna volym).,

dessa två punkter är inte bara subtiliteter, utan viktiga kvalifikationer om man vill få full förståelse för importen av Schwanns förslag. Ett sätt att bedöma denna import är genom att vända sig till den berömda kritik av Schwanns cellteori som Thomas H. Huxley publicerade 1853, och att Martha Richmond har analyserat i detalj. Enligt hennes analys såg Huxley Schwanns teori som en ny form av preformationism som utgjorde ett hot mot principerna om epigenetisk utveckling som styrde hans förståelse för biologiska processer (Richmond, 2000, S. 250)., Epigenesis och preformation är termer som måste hanteras noggrant, men som Richmonds noggranna analys av Huxleys kritik avslöjar. Schwann, som vi såg, förnekade inte att organiska strukturer uppstod de novo från en strukturell substans, eftersom Huxley var redo att erkänna (Huxley, 1898 , s. 252). Inte heller förnekade han att vitala krafter bor i materia, igen något Huxeley medger i viss utsträckning (Huxley, 1898 , 261-262)., Vad Huxley motsatte sig var mer specifikt tanken att de ” primära histologiska elementen (celler) står i förhållande till orsaker eller centra för organisation och ”organizing force”, som vitala krafter, för att uttrycka det annorlunda, beror på den tidigare materiella konformationen av materiella medel (Huxley, 1898 , s. 253)., För Huxley var utveckling en process som agerade från utsidan; varje utvecklingsstadium-inklusive den tidigaste differentieringen av en ”strukturell blastema” till ”endoplast” och ”periblast” – resulterade ”i driften av någon gemensam avgörande kraft, förutom dem alla” (Huxley, 1898 , s. 264, min betoning). Celler var produkter, inte medel för organisk förändring, och vitala krafter bodde inte i specifika molekylära arrangemang, men ” i frågan om vilka levande kroppar är sammansatta som sådana ”(Huxley, 1898, s. 277, min betoning; jfr. Richmond, 2000, s. 273-276).,

Schwanns ursprungliga förslag från 1839, liksom Huxleys kritik av det förslaget från 1853, visar sig sålunda representera två sidor i en debatt som redan hade delat naturalister och fysiologer över hela Europa sedan sekelskiftet. Philip R., Sloan har karakteriserat denna debatt som en ”om det sätt på vilket” vitalitet ”relaterat till organisationen”, som skiljer mellan dem som ansåg att vitaliteten var ” ett ”superadded” fenomen, som verkar externt på inert Materia ”och de som ansåg det vara” en mer immanent makt, intimt förknippad med organisationen ” (Sloan, 1986, s. 377; jfr. Jacyna, 1983; Parnes, 2000, s. 74-81)., Med andra ord, på den ena sidan av debatten finner vi dem, som Huxley 1853, som ansåg livet som ett allmänt fenomen, och av alla dess olika manifestationer, vilket i huvudsak är samma vitala kraft. å andra sidan finner vi dem som, liksom Schwann 1839, var övertygade om att ”specifika livsprocesser har specifika orsaker i form av specifika materiella medel som utövar specifika vitala krafter” för att använda en formulering av Parnes (2000, s. 82).

mycket stod på spel i denna debatt., Om man valde den tidigare positionen var kontinuiteten i allt liv garanterad men det var svårt att föreställa sig effektiva orsaker som kunde göras ansvariga för den stora mångfalden av livsformer. Schwann insinuerade utan vidare ado, att hans motståndare skulle behöva använda sig av teleologisk resonemang för att förklara mångfald (Schwann, 1838, s. 188-189), och faktiskt, Huxley vid ett tillfälle medger i sin 1853 översyn, att ”vis essentialis” verkar ha väsentligen olika och oberoende mål i sikte – om vi för nonce talar metaforiskt ” (Huxley, 1889 , s.267)., Å andra sidan, medan mångfald inte var ett problem för en position som förutspådde från början att alla manifestationer av livet var resultatet av specifika konformationer av materia, öppnade en sådan lösning också möjligheten till spontan generering och transmutation. Faktum är att detta är exakt vad Schwann föreslog i en sidoanmärkning – att hans ställning gjorde det lättare att förstå ”han första utvecklingen av de många formerna av organiserade varelser ”samt” progressiv bildning av organisk natur som indikeras av geologi ”(Schwann, 1847, s. 189; jfr., Schwann 1839 – och vad som verkar ha avvisat Huxley från cellteori i ”ett abrupt volte-ansikte” efter att han ursprungligen hade godkänt det (Richmond, 2000, s.251, 278-279). I vilken utsträckning Schwann föreställde sig celler som utrustade med ett självständigt liv av sina egna gjorde det också möjligt för honom att tänka på celler som att kunna undkomma vad han kallade organismens autokrati (Schwann 1847 , s. 188).

positionering Schwann och Huxley i samband med samtida debatter avslöjar således att cellteori från början deltog i cellens reproduktiva aspekt., Schwann själv, det är sant, förblev mycket vag om denna aspekt, och ligger predisponerande faktorer som bestämde den specifika reproduktionen av celler i cytoblastema, snarare än kärnan (Holmes, 1963, s. 323)., Idéer om denna aspekt bör bli mer konkreta endast med den ökande insikten att celler uppstår från unionen eller uppdelning av redan existerande celler-att det är celler, och inte någon ”näringsvätska”, som producerar celler – så att den första etappen av varje ny enskild organism kan uppfattas som alltid redan en komplex organism själv, utrustad med en mångfald predisponerande tecken (Duchesneau, 2007, s.295-296)., Inte mycket av Schwanns ursprungliga teori om ” fri ” cellbildning förblev intakt under processen – förutom hans intuition att bevilja celler en viss grad av självständigt liv skulle kunna redogöra för differentiell reproduktion.