det finns kanske inget annat postcraniellt ben som ger så mycket information om en levande organisms biologi som bäckenet11 här och på andra håll, används termerna ”os coxae ”och” höftben ” snarare än innominat (som bokstavligen översätts till ”inte namngiven” och är därför inte särskilt meningsfullt).
., Bäckenet spelar viktiga funktioner i (1) rörelse, som kroppsvikt överförs till de nedre extremiteterna genom bäcken gördel, (2) förlossning, som den mänskliga nyfödda måste passera genom förlossningskanalen, som ligger inom bäcken gördel som barnet lämnar kroppen, och (3) stöd av bukorganen som hålls upp av både bäckenbottenmuskulaturen och bäckenet själv. Som ett resultat är bäckenet centralt för ett antal kliniska ”problem”av stor betydelse för människor idag., Naturligtvis var den grundläggande strukturen hos det mänskliga bäckenet ärvt från våra quadrupedal förfäder, men utvecklingen av bipedalism (ca 6-7 miljoner år sedan) involverade en massiv omformning av både muskel-och skelettformen av bäckenbandet och den efterföljande ökningen av vuxen och neonatal hjärnstorlek (efter ca 2 miljoner år sedan) involverade ytterligare bäckenmodifiering.

som sådan har bäckenet varit ett ben av stort intresse och det intresset verkar växa., En Pubmed sökning efter ”bäcken evolution” visar att det genomsnittliga antalet publikationer har fördubblats under de senaste tio åren från det föregående decenniet. Det har varit speciella symposier om utvecklingen av bäckenet vid American Association of Anatomists och American Association of Physical Anthropologists de senaste åren., En del av detta ökade intresse är en följd av att nya fossila pelves (eller delar av bäcken ben) från Miocen apor Pierolapithecus och Sivapithecus, Plio‐Pleistocen hominins Ardipithecus och Australopithecus sediba, och senare fynd från Homo erectus (Gona bäckenet), Homo naledi, och pre‐Neandertalarna (Sima de los Huesos). Men mycket av det senaste stipendiet har förgrenat sig bortom fossiler och har undersökt bäckens integration, modularitet och utvecklingsbarhet (dvs Lewton, 2012; Grabowski, 2013), bäckentillväxt och utveckling i samband med sexuell dimorfism (dvs Huseynov et al.,, 2016), effekterna av bäcken variant på gångavstånd prestanda (dvs, Vägg‐Scheffler och Myers, 2013), form och funktion i hypoteser i ett jämförande sammanhang (dvs, Hammond, 2013), och obstetrisk dilemma: en gång allmänt accepterade hypotesen om trade‐off mellan obstetrisk krav och rörelseorgan (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg och Trevathan, 2002), som nu i grunden ifrågasatts av arbete Dunsworth et al. (2012) och Warrener et al. (2015)., Vidare har perspektivet av evolutionär medicin (Trevathan, 2007) belyst varför människor upplever några av de sjukdomar, svagheter och skador som vi gör och hur det medicinska samfundet kan överväga behandlingar av dessa ”sjukdomar” mot bakgrund av den förståelsen.

i denna fråga (”det mänskliga bäckenet: anatomi, utveckling och funktion”) publiceras tretton papper om olika aspekter av bäckens anatomi, utveckling, variation och morfologisk integration., Medan dessa papper informerar evolutionära frågor handlar de främst om modern mänsklig (eller schimpans) bäckenfunktionell anatomi, tillväxt och utveckling. Nästa nummer (publicerad i maj och med titeln ”The Human Pelvis: Evolution) kommer att publicera forskning som syftar till att förstå det mänskliga bäckens evolutionära historia. Nedan sammanfattar vi papper i denna fråga i den ordning de visas.

för att starta frågan ger Cara Lewis (Boston University) och kollegor en bred översikt över grundläggande bäckenanatomi och funktion hos levande människor., Lewis (2017, denna fråga) presenterar bevis för att det finns betydande skillnader i bäckenfunktionen mellan män och kvinnor—ett konstaterande som stöds i detalj av andra forskare (Gruss et al., 2017, denna fråga; Wall-Scheffler och Myers, 2017, denna fråga; Whitcome et al. 2017, denna fråga senare i frågan., Slutligen diskuterar Lewis (2017, denna fråga) etiologin för över och under täckning av acetabulum och de resulterande komplikationerna—femoroacetabular impingement, vilket orsakar smärta och begränsar höftmobilitet—i samband med höftutveckling och bäckendimorfism, vilket tyder på att den högre prevalensen hos kvinnor än hos män kan vara ett resultat av den evolutionära utmaningen av bipedalism och obstetrisk tillräcklighet hos mänskliga kvinnor. Hur bäcken växer och utvecklas är föremål för nästa papper av Stefaan Verbruggen och Niamh Nowlan (Imperial College, London)., Verbruggen och Nowlan (2017, denna fråga) ger en grundläggande översyn av bäcken ontogeni, men lägger till viktig inblick i den roll som i utero motion kan spela i bäckens utveckling. Med andra ord, det finns en varnande berättelse här att bara för att en viss bäcken anatomi är närvarande vid födseln inte nödvändigtvis gör att anatomi ”genetiska” med tanke på den vikt som fostrets muskel åtgärder i livmodern kan spela för att stimulera beniga tillväxt och på vissa sätt förbereda bäckenet för stringens upprätt promenader.,

de följande tre dokumenten använder ett tredimensionellt tillvägagångssätt för att bedöma asymmetri (Kurki et al. 2017, denna fråga), och morfologisk integration av bäckenet under utveckling hos både människor (Mallard et al., 2017, denna fråga) och i schimpanser (Huseynov et al., 2017, denna fråga). Asymmetri i bäckenet har inte studerats tidigare och kan möjligen ha viktiga obstetriska konsekvenser., Men Helen Kurki (University of Victoria) och kollegor (Kurki et al, 2017, denna fråga) fann mycket låg riktnings asymmetri i det mänskliga bäckenet och det som upptäcktes hade inga regionala mönster och få skillnader mellan könen. Tidigare arbete har visat att det finns reducerade nivåer av morfologisk integration (och därför hög evolvability) i det mänskliga bäckenet jämfört med andra primater (Lewton, 2012; Grabowski, 2013). Hur integrationen av bäckenet förändras utvecklingsmässigt (om alls) förblev dock okänd. Angela Gräsand, Doktorand D., kandidat i Benjamin Auerbachs labb vid University of Tennessee presenterar detaljerade bevis (Mallard et al. 2017, denna fråga) att kvinnlig bäckenintegration förblir ungefär densamma under hela utvecklingen-ett viktigt resultat med tanke på att tidigare uttalanden om bäckens utveckling endast undersökte vuxna exemplar. Hon finner också bevis som överensstämmer med tidigare arbete att de enskilda delarna av bäckenet (ilium, ischium och pubis) är mer integrerade än bäckenet i sin helhet. Alik Huseynov Doktorand D., student som arbetar med Marcia Ponce de Léon och Christoph Zollikofer vid Universitetet i Zürich används GM och biomedicinsk imaging tekniker för att undersöka utvecklande modularitet och integration i schimpans bäckenet. De hittade (Huseynov et al., 2017, denna fråga) att mönstret för integration i schimpans bäckenet förändras över tiden och att utvecklingsenheterna-ilium, ischium och pubis—blir mer integrerade med åldern, medan de funktionella regionerna i schimpans bäckenet—lokomotoriska och obstetriska—blir mer modulära., Liksom hos människor skulle modulariteten hos schimpansbäckenet tillåta val att rikta sig mot lokomotoriska eller obstetriska områden i bäckenet och kan öka utvecklingen av var och en.

men detta antagande att den primära mover som formar det mänskliga bäckenet har varit urval-särskilt urval som verkar på aspekter av bäckenet som är väsentliga för rörelse och obstetrisk prestanda-är fundamentalt utmanad av Lia Bettis arbete (University of Roehampton)., I en kritik av denna adaptationistiska inställning till bäckenet ger Betti (2017, denna fråga) bevis för att bäckenvariationen hos människor har påverkats starkt av neutrala evolutionära processer (genetisk drift och distansmedierat genflöde) och att termoregulering kan vara ett förbisett selektivt tryck som riktar sig mot bäckenet. Detta viktiga papper visar den multifaktoriella karaktären av val på bäckenet hos människor samt andra evolutionära krafter som har bidragit till bäckenvariation.,

ändå, medan det obstetriska bäckenet inte har varit det enda målet för urval, har det varit en viktig. Det faktum att det finns sexuell dimorfism i bäckenet (och att det är i motsatt riktning från kroppsstorlek dimorfism-det vill säga kvinnor har större dimensioner för många bäckendimensioner än män, medan det omvända är sant för alla andra kroppsdimensioner) är bevis på att obstetrik har spelat en viktig roll i valet på det mänskliga bäckenet., Barbara Fischer (Universitetet i Oslo) och Philip Mitteroecker (University of Vienna) (2017, denna fråga) använda en geometrisk morphometrics analys av 99 mänskliga pelves att karakterisera könsdimorfism i kroppsstorlek. De finner nästan ingen överlappning i form utrymme mellan män och kvinnor, trots de två könen delar nästan samma övergripande bäckenstorlek. Vidare, medan de totala proportionerna av bäckenet skalan allometriskt, obstetriskt relevanta anatomier (dvs subpubic vinkel, sakrala höjd, biacetabular diameter) är nonallometric., Fisher och Mitteroecker (2017, denna fråga) hypoteser att utvecklingen av dessa obstetriskt relevanta anatomier sannolikt medieras av könshormoner (i överensstämmelse med Huseynov et al., 2016). Så, medan bäckenet övergripande är sexuellt dimorf hos människor, frågar Hillary DelPrete (Monmouth University) (DelPrete, 2017, denna fråga) om det finns dimorfism specifikt i form av bäckeninloppet. Många obstetriska läroböcker skulle svara ” ja ”och historiskt har inloppet delats in i kategorier eller typer, inklusive den manliga” android ”- formen och den kvinnliga” gynecoid ” – formen., DelPrete (2017, denna fråga) visar emellertid i ett urval av 400 pelves att inloppsformen inte är så dimorfisk som vanligtvis presenteras och absolut inte bör behandlas som en kategorisk variabel. Ändå finner DelPrete (2017, denna fråga) att en av hennes populationer (Hamann–Todd) har svag men statistiskt signifikant dimorfism i bäckeninloppet. Detta konstaterande, att det finns skillnader på befolkningsnivå i sexuell dimorfism, är relevant för slutdokumentet i denna fråga som rör obstetrik., Jonathan Wells (University College London) hävdar (Wells, 2017, denna fråga) att det obstetriska dilemmat som står inför nyare mänskliga populationer kan vara värre idag än det var tidigare. Han beskriver ett tveeggat svärd där undernäring i socioekonomiskt utmanade populationer kan förändra tillväxten och minska både bäckens storlek och dimensioner hos kvinnor, medan i dessa mycket samma populationer resulterar fetmaepidemin i alltför stora nyfödda. Denna kombination kan resultera i svårare och farliga födelseförhållanden än tidigare av människor., Detta konstaterande skulle innebära att de svårigheter som kvinnor upplever i födseln idag förmodligen inte är typiska för vad som skulle ha varit fallet tidigare.

de sista fyra dokumenten i frågan undersöker bäckens roll under bipedalvandring hos människor. Jesse Christensen, en sjukgymnast vid University of Utah och kollegor (Christensen et al., 2017, denna fråga) använde gånganalys för att karakterisera bäckens rörelse under hinderbehoppning i en mobil grupp individer (n = 10)., Dessa resultat—att posterior pelvic tilt och ipsilateral bäckenhöjning är kritiskt viktiga för normal hinderbehandling – kommer att vara en viktig baslinje för kliniker som arbetar med populationer som är benägna att falla.

slutdokumenten undersöker en fråga av avgörande betydelse för vår förståelse av bäckenvariation och dimorfism: varför är kvinnligt bäcken relativt bredare än det manliga bäckenet? Det har länge varit känt att kvinnor i genomsnitt har bredare höfter och kortare ben än män, och det har länge trott att dessa skillnader äventyrar rörelse hos kvinnor i förhållande till män., Sedan Krogman (1951) var arbetshypotesen för att förklara dessa skillnader att det kvinnliga bäckenet behövde vara brett för att underlätta födseln, men inte för brett eller det skulle äventyra bipedalmekanik och/eller energetik. Det vill säga att bäckenet hos mänskliga kvinnor sågs som ett resultat av en balans mellan de motstridiga selektiva begränsningarna av förlossning och förflyttning. Washburn (1960) hävdade att ett sätt att mildra denna konflikt var att den mänskliga nyfödda föddes i ett relativt tidigare (och därmed mindre och mindre utvecklat) Stadium., Detta föreslog för vissa att tidpunkten för mänsklig födelse dikterades av storleksbegränsningar i födelsekanalen. En baby född för tidigt skulle vara större risker under och omedelbart efter födseln, men en baby född för sent skulle vara för stor för att passa genom förlossningskanalen. Men Dunsworth et al. (2012) och Warrener et al. (2015) fann att det bredare bäckenet hos mänskliga kvinnor inte ökade energiska utgifter under gång alls. Men varför?

1991, Yoel Rak hypotes i samband med A. L., 288-1 (Lucy) Australopithecus afarensis skelett som breda höfter skulle öka rotationen i tvärplanet och skulle effektivt öka steglängd. Men fram till denna punkt har denna hypotes inte formellt testats. Tre studier som publiceras i denna fråga tar upp just denna fråga (Gruss et al., 2017, denna fråga; Wall-Scheffler och Myers, 2017, denna fråga; Whitcome et al., 2017, denna fråga) och är fantastisk i hur överensstämmande resultaten är. Gruss (Radford University) och kollegor presenterar sina resultat (Gruss et al., 2017, denna fråga) som ett formellt test av Rak: s hypotes., Faktum är att de finner starka bevis för att individer (oavsett om de är manliga eller kvinnliga) med bredare pelves tar relativt längre steg. Vidare, när man tar längre steg, har individer med bredare höfter mindre rörelse i sagittalplanet än de med smalare höfter, vilket minskar de energiska kostnaderna för den vertikala förskjutningen av massans centrum. Därför verkar det inte finnas någon lokomotorisk nackdel att ha breda flammande höfter, och i själva verket ger dessa breda höfter en fördel för kortare beniga individer, inklusive tidiga homininer som Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., Katherine Whitcome s (Kalifornien Northstate Universitet) studie instämmer. Hon och hennes kollegor (Whitcome et al., 2017, denna fråga) studerade gångens kinematik hos 30 individer och fann att kvinnor har en större komponent i bäckenrotation som bidrar till steglängd än män, särskilt vid snabbare gånghastigheter. Dessa data överensstämmer med hennes tidigare resultat (Whitcome et al., 2007) att kvinnor har mer sneda zygapophyses i sina ländkotor och kan följaktligen mer lumbopelvic rotation än män., Därför är gångens energi lika hos män och kvinnor inte på grund av identiska anatomier, men på grund av något annorlunda gångkinematik. Men här och i sitt tidigare arbete (Wall‐Scheffler, 2012; Wall-Scheffler och Myers, 2013), Cara Wall‐Scheffler från Seattle Pacific University och Marcie Myers från St Catherine University (Wall‐Scheffler och Myers, 2017, denna fråga) helt omforma den ursprungliga frågan., Kanske borde vi inte fråga om (och avvisa) de negativa konsekvenserna av ett brett bäcken, utan istället undersöka de potentiella adaptiva fördelarna med en sådan morfologi. I överensstämmelse med de andra studierna i denna fråga finner Wall‐Scheffler att kvinnor i förhållande till sin höjd går snabbare än män, har ett lägre masscentrum (ökad stabilitet) och har en relativt längre steglängd genom att rotera bäckenet genom en större vinkel., Dessutom finner hon att kvinnor med en bred bitrokanterisk bredd använder mindre energi för att bära laster, vilket leder till hypotesen att valet kan ha gynnat ett mediolateralt brett bäcken, särskilt hos kvinnor, för att minska bärkostnaderna. Ta hem meddelande från Wall-Scheffler och Myers (2017, denna fråga) är att den mediolateralt breda kvinnliga bäckenet kan vara en anpassning för förflyttning, inte en obstetrisk biprodukt som producerar rörelsekostnader.

dessa fynd väcker frågan om varför forskare har talat om det ”smala” mänskliga bäckenet som adaptivt fördelaktigt., Många författare, från Krogman (1951) på, har föreslagit att hos människor är bäckenet anpassat till bipedalism genom att bli ”smal” (som vi tolkar för att ha en relativt låg tvärgående bredd) med implikation eller uttryckligt uttalande att ett smalt avstånd mellan acetabula är mest biomekaniskt effektivt för bipedalvandring., I själva verket, medan andra primater har en bäcken gördel (och förlossningskanalen inom den) som är relativt smal tvärs men långsträckt från fram till bak, människor har en bäcken gördel (och bäcken inlopp som representerar toppen eller början av ben födelsekanalen) som är relativt bred tvärs men kort i den främre–bakre riktningen. Detta gäller både moderna och fossila människor. Den ikoniska bilden som Lovejoy (1988) presenterade i sin Vetenskapliga Amerikansk artikel visade bäckenet i en modern människa kvinnliga och återuppbyggnaden av Australopithecus afarensis prov A. L., 288-1 (”Lucy”). Både den tvärgående (bi‐iliac) bredden och den tvärgående bredden av bäckeninloppet i dessa två exemplar är likartade i den moderna människan och australopiten trots det faktum att den moderna människan var förmodligen minst 50% högre. Så tidiga bipedala människor hade ett brett, inte ett smalt bäcken och födelsekanalen. Detta tyder på att ett smalt bäcken inte på något sätt är nödvändigt för bipedal locomotion. Tvärtom, papper av Wall-Scheffler och Myers (2017, denna fråga), Gruss et al. (2017, denna fråga) och Whitcome et al., (2017, denna fråga) bekräftar att vår anpassning till bipedalism använder vår bäckensbredd för att öka vår steglängd, en punkt som tidigare gjordes för australopiths av Rak (1991). Alla människor idag och tidigare har en relativt bred bäcken gördel jämfört med apor och evolutionära förändringar som har ägt rum inom mänsklig utveckling har främst varit i den främre–bakre dimensionen av bäckenet snarare än den tvärgående.,

tidningarna i denna volym använder en rad metoder och tillvägagångssätt, med många olika typer av data för att titta på det mänskliga bäckens morfologi, undersöka dess kontinuiteter i form med andra primater och däggdjur samt de unikenesser som härrör från vår ovanliga bipedalform av rörelse. Vi hoppas att andra studenter i bäckenet är lika inspirerade som vi är genom denna samling stipendium för att fortsätta att undersöka detta fascinerande komplexa ben.