A abrir o sistema circulatório dos artrópodes consiste em um dorsal do coração e das artérias, mas não há nas veias que trazem o sangue de volta ao coração. Assim, o coração de aranha é simplesmente uma aorta ou outro vaso sanguíneo, e a hemolinfa é pulsada em todo o corpo por contrações musculares (Wirkner 2010; Wirkner et al. 2013)., No entanto, os princípios básicos e a organização estrutural das células musculares cardíacas são bastante semelhantes com um sistema mais complexo de vertebrados (Kim e Moon 2018; Sun et al. 2020).basicamente, o coração de aranha é um simples tubo muscular composto por duas camadas de parede cardíaca, o miocárdio interno e o epicárdio externo. O miocárdio é o tecido muscular responsável pela contração do coração, e os discos intercalados estão presentes nesta camada (Sommer e Waugh 1978). O miocárdio em L., mactans mostrou como uma camada muscular espessa que estão em contato direto com a hemolinfomaníaca sem intimidade.em vertebrados, tunicados e alguns moluscos, o batimento cardíaco é iniciado e regulado por grupos especializados de células musculares, células condutoras do miocárdio. Embora eles sejam uma das células especializadas do músculo cardíaco, as células de condução do miocárdio iniciam o potencial de ação miogenicamente (Gordon et al. 2000; van Weerd and Christoffels 2016). Mas tem sido relatado que alguns invertebrados, incluindo insetos, a contração cardíaca é iniciada e regulada pelo nervo externo (Sherman 1987)., A nossa observação no MET mostra claramente que a fibra muscular cardíaca desta aranha é inervada por um ramo de nervos externos através de junções neuromusculares. Significa que o coração desta aranha não é movido por miogenia, mas sim neurogenicamente.tipicamente, os músculos cardíacos são conectados com as células vizinhas por discos intercalados, e eles são observados sob microscópio de luz como linhas de coloração escura que percorrem a direção perpendicular das fibras musculares. No músculo cardíaco de L., mactans, uma característica única é a presença de linhas transversais de coloração escura que atravessam as células cardíacas em intervalos irregulares. Elas ocorrem na linha Z do sarcoma e podem ser visualizadas facilmente ao observar uma seção longitudinal do tecido. O disco intercalado fornece a conexão eletroquímica e mecânica entre as células vizinhas do músculo cardíaco (Bennett 2018). Uma vez que os discos intercalados foram considerados uma espécie de estrutura intracelular, houve acordos gerais de que o músculo cardíaco é uma única unidade funcional chamada sincítio (Dewey 1969)., Isto porque o tecido do miocárdio é composto por muitas células ramificadas que são unidas de ponta a ponta por discos intercalados (Paniagua et al. 1996).a nossa observação microscópica de electrões também revela que o disco intercalado é constituído pela membrana plasmática das células adjacentes. Foi relatado que as membranas dos discos intercalados estabelecem associações específicas com uma variedade de estruturas intracelulares e extracelulares (Forbes e Sperelakis 1985)., Os discos intercalados são conhecidos por fornecer um suporte para miofibrils e permitir a rápida propagação de estímulos contrácteis entre as células (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). A rápida propagação dessa contração permite que os músculos cardíacos atuem como um síncito funcional.sabe-se que o músculo esquelético é constituído por fibras musculares multinucleadas e não apresenta discos intercalados. Mas, o músculo cardíaco consiste em células musculares individuais ligadas por discos intercalados para funcionar como um único órgão funcional (Franke et al. 2006)., Desde os discos intercalados que ligam as células do músculo cardíaco ao sincítio, para apoiar a rápida propagação dos potenciais de Acção do tecido cardíaco (Forbes e Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), os discos intercalados podem ser suporte à contração sincronizada do miocárdio. Foi relatado anteriormente que as membranas dos discos intercalados estabelecem associações específicas com uma variedade de proteínas e glicoproteínas (Forbes e Sperelakis 1985; Bennett 2018).,nos músculos cardíacos dos vertebrados, sabe-se que três tipos básicos de junção celular constituem um disco intercalado, Adesivos de fáscia, desmossomas e junções de gap (Ehler 2016). Em L. mactans, a membrana no disco intercalado aumenta muito o contato da área de superfície entre as células, e acima de três tipos de junções celulares são claramente identificados nos discos intercalados de fibras musculares cardíacas. Estas três junções de membrana têm suas próprias funções e são capazes de uma contração coordenada do coração de aranha., Portanto, estes resultados fortalecem a premissa de que o movimento contráctil do coração de aranha também é controlado pelo sistema de filamento deslizante de contração muscular dentro do sarcoma.

Em primeiro lugar, uma junção de adesivos é definida como uma junção celular cuja face citoplasmática está ligada ao citoesqueleto de actina (Hartsock e James 2007). Assim, adherens junction in L. mactans is anchoring sites for actin, and connect to the end of adjacent sarcomere of cardiac muscle fibers., In particular, the fascia adherens of spider is found as a broad intercelular junction both of sarcolemma and intercalated disc. Este tipo de junção é encontrado na região periférica de ligação celular onde os filamentos de actina da faixa I são inseridos e terminados. Isto é consistente com os resultados relatados de outros vertebrados, uma vez que se sabe que as junções de adesão são compostas de N-cadherin como um componente transmembranar que se conecta aos filamentos de actina (Meng e Takeichi 2009; Ehler 2016).,em segundo lugar, os discos intercalados são espessuras transversais irregulares do sarcolemma que contêm outro tipo de junções adesivas chamadas de adherens mácula, ou desmossoma (Zhao et al. 2019). Os desmossomas mantêm as fibras musculares adjacentes Unidas durante a contracção, ligando filamentos intermédios (Delva et al. 2009). Em L. mactans, uma macula adherens é desenvolvida em áreas da borda escalopada do sarcolemma entre os locais de inserção do filamento. Desmossomas são conhecidos por serem compostos de complexos de filamentos desmossomo-intermediários (Franke et al., 2006), que é um andaime de proteínas cadherinas, proteínas linker e filamentos intermédios de queratina (Garrod e Martyn 2008). Assim, esta junção de adesivos maculares torna-se de particular importância em discos intercalados, onde o coração é exposto ao aumento da carga mecânica e precisa de se adaptar para sustentar a sua função contractil (Pruna e Ehler 2020).em terceiro lugar, os discos intercalados também atuam como pontos de fixação para as proteínas contrácteis, e eles contêm canais importantes chamados entroncamentos gap (Forbes e Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Estas conexões citoplásmicas de fibras musculares cardíacas adjacentes permitem a rápida propagação de potenciais de ação de uma célula para outra (Goodenough e Paul 2009). Quando as junções de abertura são abundantes, as membranas ficam mais escuras e os histólogos chamam estas áreas de discos intercalados. Portanto, os discos intercalados são junções de abertura que ligam os músculos cardíacos adjacentes de modo que os impulsos elétricos podem viajar entre as células e causas para contrair quase simultaneamente (Severs 1989). Em L., mactans, discos intercalados são parte do sarcolemma do músculo cardíaco, então eles também contêm junções de abertura para condução de impulsos entre as fibras musculares. Isto é particularmente verdade, porque as junções de gap fornecem canais iônicos para a comunicação intercelular entre as células cardíacas (Gutstein et al. 2003), produzindo despolarização do músculo cardíaco (Franke et al. 2006). Assim, os cardiomiócitos são capazes de contração coordenada, controlada através das junções de abertura de discos intercalados (Ehler 2016).,

recentemente, a classificação das junções celulares tem sido contestada por observações que as proteínas desmossomas clássicas também foram identificadas em junções de adesivos por microscopia imuno-eletrônica. Estudos moleculares mostraram que os discos intercalados consistem na maior parte das junções de adesivos mistos. Por conseguinte, a terminologia de “junção composta” ou “área composita” foi introduzida para descrever contactos celulares com placas no disco intercalado (Franke et al. 2006). Estes representam uma amálgama de proteínas típicas de adesivos desmossomais e fáscia, em contraste com vários epitélios., Assim, as junções de adesivos no músculo cardíaco diferem das junções de adesivos epiteliais e dos desmossomas (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

Sarcolemma é utilizado em estudos microscópicos de electrões para descrever a membrana unitária que envolve o citoplasma da célula muscular (McNutt 1975). Em L. mactans, o sarcolemma da célula muscular cardíaca tem uma membrana unitária básica que é composta por uma membrana plasmática e duas lâminas contundentes. Estudos anteriores demonstraram que a lâmina limite é uma camada superficial especializada, composta por material de glicoproteína fibrilar (Forbes e Sperelakis 1985)., A camada superficial ou glicocalyx cobre a maior parte do aspecto externo do sarcolemma, chamado de complexo sarcolemma-glicocalyx (Lee 1987). A glicocalyx pode ser um local de ligação e troca de cálcio através da membrana celular no músculo cardíaco (Adams e Schwartz 1980), porque a despolarização do sarcolemma está associada a um influxo de cálcio para a célula.o controle Neural dos sistemas musculares nos aracnídeos é mal compreendido em comparação com outras grandes classes de artrópodes, como os crustáceos e insetos (Sherman 1987)., Foi relatado que as aranhas têm o coração neurogênico a partir dos achados de um gânglio cardíaco no coração (Wilson 1967), registrando impulsos elétricos de batimento cardíaco (Sherman e Pax 1968) e exame histológico detalhado do gânglio cardíaco (Bursey e Sherman 1970)., O neurogenic de pulsação em lagosta e caranguejo ferradura periódicos rajadas de potenciais de ação por neural elementos associados com o miocárdio, no entanto, o myogenic de pulsação em moluscos e vertebrados inicia as contrações rítmicas do miocárdio pelas células do músculo em si, no coração (Sherman, 1987).a nossa observação microscópica de electrões de transmissão mostra claramente que os axônios neuronais do gânglio cardíaco se estendem até ao miocárdio. Além disso, as sinapses neuromusculares também estão presentes ao longo da superfície das células do miocárdio., Isto é consistente com a evidência fisiológica de múltiplas entradas neuronais em cada célula do miocárdio (Sherman e Pax 1968; Ude e Richter 1974), o que sugere que as células do pacemaker em aranhas são neurônios modificados que estão ligados ao coração. Esta é uma diferença importante em comparação com vertebrados uma vez que a contração cardíaca não é auto ou miogenicamente dirigida, mas sim neuronalmente dirigida. Embora os corações vertebrados sejam inervados similarmente por neurônios do sistema nervoso autônomo, estes neurônios atuam em apenas uma função modulatória.