Utviklingen av menneske og ape hånd proporsjoner

Iboende hånd proporsjoner

Hånden andelen av mennesker er vanligvis sammenlignet med de av aper ved hjelp av tommel-til-sifret ratio (eller IHPs), som er en god funksjonell mål på tommelen opposability og derfor en fullmakt for fingerferdighet (for eksempel refs 1, 14, 19). Følgelig, vi spurte våre anthropoid eksempel (se detaljer i vårt eksempel i Supplerende Tabell 1) for å se om våre IHP tiltak (som åpenbart av tommel-til-fjerde ray ratio; Fig., 1b) var i samsvar med tidligere observasjoner for at mennesker kan lett skilles fra moderne aper av en lang tommelfinger i forhold til de andre digits4,5,14. Det moderne menneske IHP området er godt over det moderne aper (som er, uten overlapping, analyse av varians (ANOVA) med Bonferroni post hoc sammenligninger, P<0.,001, se Utfyllende Tabell 2 for detaljer om taksa-spesifikke sammenligninger), som kan knyttes direkte til den menneskelige evne (unik blant moderne hominoids20) til å utføre en effektiv «pad-til-pad presisjon fatte’ (det er bred kontakt av den distale pads av tommelen og pekefingeren, Supplerende Note 1)1,4,5,13. I kontrast, sjimpanser og spesielt orangutanger er funnet å ha vesentlig kortere tommelen enn gorillaer og hylobatids (ANOVA med Bonferroni post hoc sammenligninger, P<0.001). Fossil hominins faller innenfor det moderne menneskets rekkevidde, men Ar., ramidus viser en kortere pekefinger (i gorilla-hylobatid utvalg), noe som tyder grenser for sin presisjon å gripe mulighetene. De fleste ikke-hominoid anthropoids, herunder fossile ape Pr. heseloni, utstilling IHP varierer mellom moderne aper og mennesker. Både Cebus og Theropithecus overlapp i denne indeksen med mennesker, som støtter forholdet mellom dette forholdet og forbedret manipulerende ferdigheter (se Utfyllende Note 1).,

Ytre hånd proporsjoner

til Tross for de nevnte funksjonelle forbindelser, IHPs gi begrenset informasjon om hva som skiller mennesker fra apene: er det en lengre tommelen, kortere tall eller en kombinasjon av begge? Mer konkret, hvilke elementer som bidrar mest til den totale ray-lengde? For å avklare dette, og se hvordan hver av de enkelte elementene i tommelen og ray IV bidra til IHPs (Fig., 1b), har vi standardisert hver lengde i forhold til total body størrelse (tilnærmes ved kubikkrot av sin body mass, BM), opprette relative lengde form prosenter av eksternt hånd proporsjoner (EHPs; Supplerende Fig. 1). Store trender av EHP variasjon mellom individene i vår anthropoid eksempel er oppsummert og inspiseres ved hjelp av hovedkomponentene analyse av bevarte og fossilt individer (Supplerende Tabell 3), og viser høy EHP mangfold i bevarte hominoids (og i ikke-hominoid anthropoids; Fig. 2a, Supplerende Fig. 1)., Med andre ord, det er en klar EHP struktur som gjør det mulig karakterisering av hominoid taksa. Statistiske forskjeller i EHP mellom hver stor ape slekten, hylobatids og mennesker ble etablert (P<0.001) ved hjelp av multivariat analyse av varians (MANOVA med Bonferroni-post hoc korrigert parvis sammenlikning, se Utfyllende Tabell 4). Forskjeller mellom bevart stor ape typene er mer tydelig når eigenanalysis er utført utelukkende på stor ape individer (Supplerende Fig., 3), selv avdekker betydelige forskjeller mellom arter av gorillaer (P=0.014) og sjimpanser (P=0.047). EHPs av utvalgte arter er avbildet å hjelpe deg å forstå ekstreme morphologies langs store akser av variasjon i form plass (Fig. 2b). Et komplekst mønster er åpenbart: hylobatids, orangutanger og sjimpanser (i denne rekkefølgen) utstilling lenger tall enn mennesker, men gorillaer ikke., Tommel lengden følger en ganske annen trend: hylobatids har både den lengste sifre og den lengste tommelen, mens Theropithecus viser korteste sifre, men ikke den korteste tommelen (heller, øst-gorillaer gjøre). For Ar. ramidus inspisere vi to forskjellige relativ form muligheter basert på vesentlig forskjellige, men plausible BM målinger: 50.8 kg (som en quadruped) og 35.7 kg (som en biped). Fossil hominins vise en moderne menneskelige mønster, men Ar. ramidus viser bare litt lengre eller kortere (BM-avhengig) sifre enn Pr., heseloni (som er, det er mellomledd mellom mennesker og sjimpanser), men i begge tilfeller er det utstillinger kortere tommelen (spesielt kortere pollical phalanges; Supplerende Tabell 3) enn denne fossilt ape og andre hominins, og ligger i en annen region av EHP form plass (Fig. 2 og Supplerende Fig. 2). De observerte forskjellene i EHP mellom hominoid taksa kan ikke bare tilskrives størrelse avhengig effekter (som er, allometry; Supplerende Fig. 4, Sosialhjelp Tabell 5).,

Figur 2: Ytre hånd andelen av mennesker og andre anthropoid primater.

Tidligere observasjoner på moderne ape thoraces og lemmer tyder på at det lever aper vis lignende, men ikke identisk tilpasninger for å imøtekomme lignende funksjonelle krav knyttet til spesialiserte klatring og suspensjon (spesielt Pan og Pongo), forsterke rollen parallellitet i ape evolution3,21,22, et fenomen kan forklares med felles evolusjonær utviklingsmessige trasé i nært knyttet taxa23., For å teste dette homoplastic hypotese for likheter i hånd-lengde proporsjoner mellom suspensory taksa, vi verve ‘overflate’ method24, som lar inferring historie adaptive diversifisering i hominoids (og andre anthropoids) ved hjelp av en fylogeni (Fig. 3) og fenotypiske data, i dette tilfellet to viktige akser av EHP variasjon blant bevart og fossile arter (regnskap for 94.5% av varians; se Fig. 4 og Supplerende Tabell 7). Denne metoden modeller adaptive evolusjonære scenarier ved å montere en multi-regimet Ornstein Uhlenbeck (OU) stabiliserende utvalget model25 til tips data., Denne prosedyren lar taksonomisk enheter for å gjennomgå skift mot ulike phenotypes (‘adaptive topper’), og kan brukes til å identifisere tilfeller hvor flere linjene har oppdaget det samme selektiv regimer (som er, konvergens). Regimer er her forstått som bestående av en gruppe av taksonomisk enheter som er antydet å ha lignende phenotypes. Adaptive topper kan forstås som den optimale fenotypiske verdier som kjennetegner forskjellige regimer. Fordelen av overflaten metoden er at den finner regimet skift uten en tidligere identifisering av regimer., Metoden herved passer til en rekke stabiliserende utvalg modeller og bruker en data-drevet trinnvis algoritme for å finne fenotypiske skift på treet. Dermed, denne metoden gjør det mulig å ‘naive’ oppdage tilfeller av fenotypiske konvergens mellom menneske og ape hånd proporsjoner. Starter med en OU modell der alle arter er tiltrukket til en enkelt adaptive topp i morphospace, ‘overflate’ bruker en trinnvis modell utvelgelsesprosess basert på finite-prøver Akaike information criterion (AICc)26,27 å passe stadig mer komplekse multi-regime-modeller., På hvert trinn, et nytt regime shift er lagt til den grenen av fylogeni at de fleste forbedrer modellen passer på tvers av alle variablene som er undersøkt, og skift er lagt til ingen ytterligere bedring er oppnådd. For å bekrefte sant konvergens, denne metoden, så vurderer om AICc score er ytterligere forbedret ved at ulike arter skift mot felles adaptive regimer i stedet for at hver og en å okkupere sin egen topp. For EHPs, ‘overflate’ oppdager fem adaptive optima (se kant farger i fylogenetisk tre i Fig., 3) tilsvarende (1) Cebus og Alouatta; (2) Papio og Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla og hominins; (4) hylobatids; og (5) Pan og Pongo. Med andre ord, i form av menneskelige og stor ape evolusjon ‘overflate’ identifiserer konvergent evolusjon mellom EHPs av Pan og Pongo, mens Gorilla og hominins dele en mer plesiomorphic forutsetning for catarrhines. For å bekrefte dette resultatet, vi sammenligne statistisk tilpassing av denne evolusjonære scenario med fem andre evolusjonære hypoteser basert på de respektive relative AICc vekter (Supplerende Fig., 5; Supplerende Tabell 8). Den alternative modeller inkluderer Brownske bevegelser evolusjon, en single-regimet OU-modellen, en multi-regimet OU-modellen differensierer de ulike clades, og viktigst av alt en alternativ versjon av fem-regimet OU-modellen oppdaget av ‘overflate’, hvor den tilstand som deles av Pannen og Pongo er en hypotese om å representere plesiomorphic staten for store aper (OU5 » alt » i Supplerende Fig. 5). Våre resultater støtter ‘overflate’ utgang som passer best modellen ved hjelp av enten en stor eller en liten kroppsstørrelse estimat for Ar. ramidus (ΔAICc=0.00, AICc vekt=1.,00), og selv når unntatt Ar. ramidus og Pr. heseloni fra analysen (ΔAICc=0.00, AICc vekt=0.77). For å teste sensitiviteten av våre resultater til en mulig prøvetaking skjevhet på grunn av høyere antall hominoid arter i sammenligning med monkey clades i vårt eksempel, vi gjenta analysen gang etter å ekskludere de mest speciose og morphologically avledet gruppe av hominoids (den hylobatid arter), sammen med de fossile nærmest hominoid LCA i vårt eksempel (som er, Pr. heseloni)., Igjen, ‘overflate’ identifiserer en best fit-modellen som Pan og Pongo er konvergent, med den forskjellen at den er litt redusert sifrene i gorillaer og hominins er nå tolkes som om det er konvergent med bavianer, mens de resterende monkey taksa dele en felles, mer plesiomorphic, regime (Supplerende Fig. 6). Denne evolusjonære scenariet har også den beste støtte (ΔAICc=0.00, AICc vekt=0.92) sammenlignet med Brownske bevegelser, og fire andre alternative evolusjonære scenarier (Supplerende Tabell 8)., Viktigst i form av menneske og ape utvikling, uavhengig av forskjellen i resultater mellom full vs redusert hominoid eksempel, likheter mellom EHP av hominins og gorillaer er rekonstruert som representerer plesiomorphic tilstand for den Afrikanske ape og menneske clade (Fig. 3), mens Pan ville være mer avledet (og konvergerende med Pongo).

Figur 3: Gang-kalibrert fylogenetisk tre som viser estimert adaptive regimer i vår anthropoid eksempel.,

Figur 4: Den evolusjonære historien til menneske og ape hånd proporsjoner.

Videre, for å visuelt spor store evolusjonære endringer kjøring forskjeller mellom aper og mennesker, og vi oppsummerer den evolusjonære historien til hominoid hånd lengde diversifisering (sammenlignet med platyrrhine og cercopithecid monkey ut-grupper) ved hjelp av en phylomorphospace approach28. Dette er de trinnene som vi fulgte: for det Første, vi rekonstruert hypotetisk forfedres morphologies (som er interne noder i Fig., 3) ved hjelp av en maximum likelihood tilnærming og plottet dem på formen plass definert av de to store EHP akser variasjon blant bevart og fossile arter (Fig. 4). For det andre, vi kartlagt vår tid-kalibrert fylogenetisk tre (Fig. 3) på denne formen plass ved å koble den gamle mette-rekonstruksjoner og terminal taksa. Lengder og orientering av grenene av denne phylomorphospace gjør at man intuitivt synliggjøre omfanget og tekstretning av utledes form endringer langs hver gren av treet. På grunn av den mulige effekten av Ar., ramidus i gjenoppbyggingen av sjimpanse-menneskelige LCA (basert på sin nærhet i tid), presenterer vi i denne analysen, med både stor og liten kroppsstørrelse estimater (Fig. 4a,b, henholdsvis), samt ved å ekskludere Ar. ramidus og Pr. heseloni (Supplerende Fig. 7)., I alle tilfeller, store evolusjonære endringer langs PC1 (∼86% av variansen, se Utfyllende Tabell 7) forholder seg til digitale (primært metacarpal og proksimale falanks) å forlenge/forkorte (positive og negative verdier, henholdsvis), mens PC2 (∼8% av variansen) knytter seg til tommelen proksimale phalanx (positive verdier) og digital metacarpal (negative verdier) forlengelse og dermed tjener til å skille våre platyrrhine og catarrhine taksa (spesielt bavianer). Selv om plasseringen av Ar., ramidus i form plass varierer avhengig estimert BM, den generelle evolusjonære mønsteret holder seg konstant: fra moderat digital lengde, digital forlengelse som har blitt oppnådd i ulike grader og uavhengig i sjimpanser, orangutanger og hylobatids (i denne stigende rekkefølge, med Pan og Pongo å dele samme adaptive optimal, se Fig. 3). I kontrast, hominins og gorillaer (spesielt øst-gorillaer) har litt redusert sine digitale lengder (selv om begge ville fortsatt representerer den samme evolusjonære regime, se Fig. 3)., I form av tommelen evolusjon, bare en beskjeden reduksjon i bevarte store aper og liten strekning i senere hominins ser ut til å ha oppstått. Det er verdt å merke seg at, uavhengig av hvilket Ar. ramidus BM anslaget er brukt, Pan faller klart utenfor 95% sikre på intervall for beregnet sjimpanse-menneskelige LCA, mens Ar. ramidus er svært nær det (Fig. 4), som tidligere suggested2,29. Dette støtter tanken om at sjimpanser viser avledet hender, i dette tilfellet konvergent med Pongo (Fig. 3).,

Dette tidligere fylogenetisk patterning observert i vår EHP morphospace (som er, homoplasy langs PC1, og mer clade-spesifikke grupper langs PC2; se Fig. 4) ble testet med Blomberg s K statistic30. Våre resultater tyder på at for PC2 avvik er konsentrert blant clades (K>1; 1,000 permutasjoner, P=0.001): Alouatta (lang tommelfinger proksimale falanks og kort digitale metacarpal) og bavianer (omvendt tilstand av howler apekatter) ligger i motsatte ytterligheter, og andre cercopithecids og hominoids utstilling mellomliggende verdier., For PC1, men variansen er konsentrert innenfor clades (K<1; 1,000 permutasjoner, P=0.001), noe som indikerer at den observerte variasjon i finger lengde (som er, PC1) er større enn forventet basert på strukturen i treet. Dette støtter ideen om adaptiv evolusjon (som er, form endre forbundet med endring i funksjon)31 i hominoid finger lengde ukorrelerte med phylogeny30., Med andre ord, finger forlengelse som har blitt oppnådd homoplastically i forskjellige ape linjene (trolig i forhold til økt suspensory atferd), som også avslørt av våre multi-regimet OU modellering (Fig. 3, Supplerende Fig 5 og 6) og phylomorphospace tilnærming (Fig. 4).

for Å inspisere hvordan tillegg av flere taksa med lange fingre påvirker vår evolusjonære rekonstruksjoner av digitale lengde, vi besøker phylomorphospace etter unntatt tommelen elementer. Spesielt om vi inkluderer de fossile ape Hispanopithecus laietanus17 (som ikke bevare tommelen elementer; Fig., 5a–c) og suspensory platyrrhine Ateles (som viser bare en tilbakedannet thumb32). Hei. laietanus representerer de tidligste bevis for spesialisert tilpasninger for under-gren suspensjon i fossil ape record17,33. Imidlertid, sin fylogenetisk plassering er ikke løst, alternativt blir regnet som en stilk stor ape, en stilk pongine eller til og med en stilk hominine (Fig. 5d–f). I fjerde ray morphospace (Fig., 6), PC1 (∼92% av varians; Supplerende Tabell 7) er i hovedsak knyttet positivt til metacarpal og proksimale falanks lengder, mens PC2 (∼6% av variansen) er positivt relatert til metacarpal lengde og negativt til proksimale falanks lengde. Når forfedres staten rekonstruksjoner og fylogenetisk kartlegging er undersøkt i denne phylomorphospace, den generelle evolusjonære mønsteret gjenspeiler homoplasy i moderne (og fossilt) ape digital tøyelighet er også tydelig, uavhengig av BM estimat av Ar. ramidus og fylogenetisk plassering av Hi. laietanus (Fig. 6)., Spesielt, disse resultatene tyder også på uavhengig digital tøyelighet (i ulik grad) i hylobatids, orangutanger, sjimpanser, spider aper og Hi. laietanus. Selv om sjimpanser og Hi. laietanus viser en lignende forhold digital lengde (Supplerende Fig. 4b), det har vært oppnådd ved ulike virkemidler. I motsetning til sjimpanser og bavianer som viser lenge metacarpals i forhold til proksimale phalanges (som avslørt av PC1 i Fig. 6), Hi., laietanus nærmer seg en tilstand som ligner på howler apekatter ved å stille lenge phalanges i forhold til kort metacarpals (som avslørt av PC2 i Fig. 6). Samlet sett er disse resultatene samsvarer med det som tidligere har vært innregnet mosaikk arten av Hi. laietanus hånd morphology17, noe som tyder på at dens suspensory-relaterte tilpasninger utviklet seg uavhengig fra andre aper., Mer generelt, selv om den levende hominoid linjene representerer noen rester av en mye mer profilerte gruppen under Miocene22, bevisene som er presentert ovenfor indikerer at hominoids utgjør en svært mangfoldig gruppe i form av hånden proporsjoner (som angitt i Fig. 2, Supplerende Fig. 1, og Fiken 4 og 6).

Figur 5: hånden på slutten av Miocene ape Hispanopithecus laietanus.,

Figur 6: Rekonstruert evolusjonære historier om menneske og ape digital ytre proporsjoner.

til Slutt, vi rekonstruere utviklingen av IHPs (se Fig., 1) mennesket og moderne aper som har utviklet seg i motsatt retning fra moderat IHP lik de som er utstilt ved Pr. heseloni (Supplerende Fig. 8). På grunnlag av tidligere resultater på EHP evolusjon (Fig. 4), dette innebærer at den relativt lang tommelfinger av mennesker og kort tommelen moderne aper ville ha blitt drevet først og fremst av digitale forlengelse/forkorte, snarere enn av drastiske endringer i tommelen lengde. Sammenligning av åtte multi-regimet OU-modeller (Supplerende Tabell 8) identifiserer en best fit-modellen (ΔAICc=0.00, AICc vekt=1.,00) basert på fire ulike optima som Cebus og Theropithecus er konvergent med Australopithecus/Homo for en relativt lang (det er lett opposable) tommel; Pan er konvergent med Pongo og Nasalis for svært kort tommelen, og hylobatids, gorillaer og Ar. ramidus dele den antatte plesiomorphic, ‘moderat’ tilstand for kronen aper (Supplerende Fig. 9).

utviklingen av menneske og ape hånd proporsjoner

Iboende hånd proporsjoner

Ytre hånd proporsjoner

utviklingen av menneske og ape hånd proporsjoner

Legg igjen en kommentar Avbryt svar

Siste innlegg

Arkiv

Meta