Frontiers in Psychology (Norsk)

Innledning

nevrale behandling av ansikter er et mye forsket på emnet i kognitiv vitenskap. Basert på funksjonell imaging studier, encellede innspillinger, og nevropsykologisk forskning det har vært foreslått at ansikt-behandling utføres av et distribuert nettverk, som involverer flere kortikale områder av hjernen hos pattedyr (Haxby et al. I 2000; Marotta et al. I 2001; Rossion et al., 2003a; Avidan et al., 2005; Sorger et al., 2007)., Mens omfanget av dette ansiktet-behandling nettverk er for øyeblikket under intensiv debatt (Ishai, 2008; Wiggett og Downing, 2008) de fleste forskere er enige om at det er mange kortikale områder som aktiveres av ansiktet stimuli. Den mest innflytelsesrike modell av ansiktet oppfatning, basert på den opprinnelige modellen av Bruce og Unge, 1986; Young og Bruce, 2011) foreslår et skille mellom representasjon av invariant og en variant aspekter av ansiktet oppfatning i en relativt selvstendig måte, delt inn i en «kjerne» og en «utvidet» del (Haxby et al., 2000)., De viktigste regioner av «core network» er områder av occipital og lateral fusiform gyri (FG). De områdene av disse to anatomiske regioner synes å være spesialisert for forskjellige oppgaver: mens occipital ansiktet området (OFA), som ligger på dårligere occipital gyrus (IOG) synes å være involvert i det strukturelle behandling av ansikter, den fusiform ansiktet området (FFA) prosesser ansikter i et høyere nivå måte, bidrar for eksempel til behandling av identitet (Sergent et al., 1992; George et al. I 1999; Ishai et al. I 1999; Hoffman og Haxby, 2000; Rossion et al., 2003a,b; Rotshtein et al.,, 2005). I tillegg er de utskiftbare aspekter av overflater (for eksempel ansiktsuttrykk, i retning av øye–blikk, et uttrykk, en lip-bevegelser (Perrett et al., 1985, 1990), eller leppe-lesing (Campbell, 2011) ser ut til å være behandlet i superior temporal sulcus (STS; Puce et al., 1998; Hoffman og Haxby, 2000; Winston et al., 2004). De tre områdene som er nevnt over (FFA, OFA, STS) utgjør den såkalte «kjernen» av perseptuelle system av møte-behandling (Haxby et al. I 2000; Ishai et al., 2005)., Mens du grunnleggende informasjon om overflater som er behandlet med denne kjernen system kompleks informasjon om andres humør, nivå av interesse, attraktivitet, eller i retning av oppmerksomhet gir også informasjon til ansikt persepsjon og er behandlet med et ekstra, såkalt «utvidet» system (Haxby et al., 2000). Dette systemet inneholder hjernen regioner med et stort utvalg av kognitive funksjoner knyttet til behandling av skiftende ansiktsuttrykk aspekter (Haxby et al. I 2000; Ishai et al., 2005), og inkluderer områder som amygdala, insula, dårligere frontal gyrus samt orbitofrontal cortex (Haxby et al.,, 2000, 2002; Fairhall og Ishai, 2007; Ishai, 2008).

Interaksjoner av områdene som er nevnt over er modellert i denne undersøkelsen ved hjelp av metoder som kan regne ut den effektive tilkobling mellom kortikale områder. Dynamisk årsakssammenheng modellering (DCM) er en mye brukt metode for å utforske effektiv tilkobling blant hjernen regioner. Det er en generisk tilnærming til modellering av gjensidig påvirkning av forskjellige hjerneområder på hverandre, basert på fMRI aktivitet (Friston et al., 2003; Stephan et al. 2010) og til å anslå den inter-tilkobling mønster av kortikale områder., DCMs er generativ modeller av nevrale svar, som gir «a posteriori» estimater av synaptisk forbindelser mellom neuronal bestander (Friston et al., 2003, 2007). Eksistensen av distribuert nettverk for overflate-behandling ble først bekreftet av funksjonelle tilkobling analyse av Ishai (2008), som hevdet at den sentrale noden av møte-behandling er den laterale FG, koblet til lavere for områder av IOG samt å STS, amygdala, og frontale områder. Det første forsøket på å avsløre møte-behandling nettverk i tilfelle av realistiske dynamisk ansiktsuttrykk ble gjort av Foley et al. (2012)., De bekreftet den rollen IOG, STS, og FG områder, og fant at den forbindelse styrke mellom medlemmer av kjernen nettverk (OFA og STS) og utvidet system (amygdala) er økt for behandling påvirker-laden-bevegelser. I dag, flere studier utdypet vår forståelse på forsiden behandling nettverk og åpenbarte en direkte kobling mellom amygdala og FFA og rollen av denne forbindelsen i oppfatningen av engstelige ansiktene (Morris et al., 1996; Marco et al., 2006; Herrington et al., 2011)., Til slutt, effekten av høyere kognitive funksjoner på forsiden oppfatningen var også modellert ved å teste tilkoblinger av orbitofrontal cortex til kjernen nettverk (Li et al., 2010). Det ble funnet (Li et al., 2010) at orbitofrontal cortex har en effekt på OFA, noe som ytterligere modulerer informasjonen behandling av FFA.

Mens tidligere effektiv tilkobling studier avslørte detaljer i ansiktet-behandling nettverk knyttet til ulike aspekter av ansiktet oppfatning, de ignorerte det enkle faktum at ansikter kan også bli betraktet som visuelle objekter., Vi vet fra en stor kropp av eksperimenter som visuelle objekter behandles av et distribuert kortikale nettverk, inkludert tidlig visuelle områder, occipito-timelige, og ventral–timelige cortices, i stor grad overlappende med ansikt-behandling nettverk (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Kourtzi og Kanwisher, 2001; Ishai et al., 2005; Gobbini og Haxby, 2006, 2007; Haxby, 2006; Ishai, 2008). Ett av de viktigste områdene av visuelle objekt behandling er den laterale occipital cortex (LOC), som kan deles inn i to deler: anterior–ventral (PF/LOa) og kaudal–dorsal del (LO; Grill-Spector et al., I 1999; Halgren et al., 1999). Den LOC ble først beskrevet av Malach et al. (1995), som målt økt aktivitet for objekter, inkludert kjente ansikter som godt, sammenlignet med eggerøre objekter (Malach et al. I 1995; Grill-Spector et al., 1998a). Siden da, den laterale occipital (LO) regnes først og fremst som et objekt-selektiv området, som likevel alltid funnet å ha forhøyet aktivering for ansikter som godt (Malach et al. I 1995; Puce et al. I 1995; Lerner et al., 2001), spesielt for omvendt seg (Aguirre et al. I 1999; Haxby et al. I 1999; Epstein et al.,, 2005; Yovel og Kanwisher, 2005).

Derfor er det ganske overraskende at selv om flere studier har jobbet med effektiv tilkobling av ansikt-prosessering, ingen av dem anses rollen av LO i nettverket. I en tidligere fMRI studie fant vi at LO har en avgjørende rolle i sensoriske konkurranse for ansikt stimuli (Nagy et al., 2011)., Aktiviteten i LO ble redusert med presentasjon av samtidig presentert samtidig stimuli og dette svaret reduksjon, som gjenspeiler sensorisk konkurranse mellom stimuli, var større når det omkringliggende stimulans var et ansikt når sammenlignet med en Fourier-fase randomisert støy bilde. Dette resultatet støttes også ideen om at LO kan spille en bestemt rolle i ansiktet oppfatning. Derfor, her har vi utforsket eksplisitt, ved hjelp av metoder for effektiv tilkobling, hvor LO er knyttet til FFA og OFA, medlemmer av den foreslåtte core nettverk av ansiktet persepsjon (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Ishai et al., 2005).,

Materialer og Metoder

Fag

Tjue-fem friske deltakere deltok i eksperimentet (11 kvinner, median: 23 år, min.: 19 år, maks.: 35 år). Alle av dem hadde normal eller korrigert til normalt syn (selvrapportert), ingen av dem hadde noen nevrologiske eller psykiske sykdommer. Fag gitt sitt skriftlige informerte samtykke i samsvar med de protokoller som er godkjent av Etisk Komité ved Universitetet i Regensburg.,

Stimuli

Fag var sentralt presentert av grå-skala ansikter, ikke-sanseobjekter, og Fourier-randomisert versjoner av disse stimuli, som er opprettet av en algoritme (Nasanen, 1999) som erstatter den fasen spektrum med tilfeldige verdier (alt fra 0° til 360°), og amplitude spekter av bildet intakt, samtidig som du fjerner forme informasjon. Ansikter var full-foran digitale bilder av 20 unge menn og 20 unge kvinner. De var passe bak en rund form maske (3.5° diameter) eliminere ytre konturer av ansikter (se et eksempel på et bilde som i Figur 1)., Objekter som var non-sense, gjengitt objekter (n = 40) har samme gjennomsnittlige størrelsen som ansiktsmaske. Den lystetthet og kontrast (dvs., standard avvik av lysfordelingen) av stimuli var likestilles med matchende luminans histogrammer (gjennomsnittlig luminans: 18 cd/m2) ved hjelp av Photoshop. Stimuli var bakprojiserte via LCD-video projektor (JVC DLA-G20, Yokohama, Japan, 72 Hz, 800 × 600 oppløsning) på en gjennomsiktig sirkulær skjerm (app. 30° diameter), som er plassert inne i skanneren hullet på 63 cm fra observatøren., Stimulans presentasjon ble styrt via E-prime-programvare (Psykologiske Programvare Verktøy, Pittsburgh, PA, USA). Ansikter og objekter, og Fourier støy bilder ble presentert i etterfølgende blokker av 20 s, interleaved med 20 s av blanke perioder (uniform grå bakgrunn med en luminans av 18 cd/m2). Stimuli ble presentert for 300 ms og ble etterfulgt av en ISI av 200 ms (2 Hz) i en tilfeldig rekkefølge. Hver blokk ble gjentatt fem ganger. Deltakerne ble bedt om å fokusere kontinuerlig på et sentralt presentert fiksering mark., Disse funksjonelle localizer går var en del av to andre eksperimenter i ansiktet persepsjon, som er publisert andre steder (Nagy et al., 2009, 2011).

datainnsamling og Analyse

Imaging ble utført ved hjelp av en 3-T MR Hodet scanner (Siemens Allegra, Erlangen, Tyskland). For funksjonelle serien vi kontinuerlig kjøpt bilder (29 stykker, 10° skrå i forhold til aksial, T2* – vektet EPI sekvens, TR = 2000 ms; TE = 30 ms; flip vinkel = 90°; 64 × 64 matriser; in-plane-oppløsning: 3 mm x 3 mm; skive tykkelse: 3 mm). Høy oppløsning sagittal T1-vektede bilder ble anskaffet ved hjelp av en magnetisering EPI-sekvens (MP-RASERI; TR = 2250 ms; TE = 2.,6 ms; 1 mm isotropic voxel størrelse) for å få en 3D-strukturelle skanning (For mer informasjon, se Nagy et al., 2011).

Funksjonell bilder ble korrigert for oppkjøp forsinkelse, realigned, normalisert til MNI plass, resampled til 2 mm × 2 mm × 2 mm oppløsning og romlig glattet med en Gaussisk kjernen av 8 mm FWHM (SPM8, Velkommen Department of Imaging Nevrovitenskap, London, UK; for detaljer av data analyse, se Nagy et al., 2011).

VOI Utvalget

Først, volumer av interesser (VOI) ble valgt, basert på aktivitet og anatomiske begrensninger (herunder maskering for relevante hjernen regioner)., Ansikt-selektiv områder ble definert som et område som viser større aktivering for ansikter i forhold til Fourier støy bilder og gjenstander. FFA ble definert i den Laterale Fusiform Gyrus, mens OFA innen IOG. LO var definert fra Objektet > Fourier støy og ansikt bilder kontrast, innen Midten Occipital Gyrus. VOI utvalget var basert på T-kontraster justert med F-kontrasten, (p < 0.005 ukorrigert med et minimum cluster størrelse på 15 voxels)., VOIs var rund med en radius på 4 mm rundt toppen aktivering (for enkelte koordinater, se Tabell A1 i Vedlegg). Variansen forklart av den første eigenvariate av FET signaler var alle over 79%. Bare høyre hjernehalvdel områder ble brukt i gjeldende DCM analyse som flere studier peker til den dominerende rolle i denne halvkule i ansiktet persepsjon (Michel et al., 1989; Sergent et al., 1992).,

Effektiv Tilkobling Analyse

Effektiv tilkobling ble testet av DCM-10, som er implementert i SPM8 toolbox (Wellcome Department of Imaging Nevrovitenskap, London, UK), som kjører under Matlab R2008a (The MathWorks, Natick, MA, USA). Modeller av DCM er definert med endogene forbindelser, som representerer koblingen mellom hjernen regioner (matrise A), regulerende tilkoblinger (matrise B), og kjører inngang (matrise C). Her i En matrise definerte vi tilkoblinger mellom ansikt-selektiv regioner (FFA og OFA) og LO., Bilder av ansikter og objekter serveres som kjører inngang (matrise C) og i denne analysen trinn vi gjorde ikke gjelder noen regulerende effekt på tilkoblinger.

Modell estimert med sikte på å maksimere den negative gratis-energi estimater av modellene (F) for et gitt datasett (Friston et al., 2003). Denne metoden sikrer at modellen passer bruker parametrene i en parsimonious måte (Ewbank et al., 2011). De estimerte modellene ble sammenlignet, basert på modellen bevis p(y|m), som er sannsynligheten p for å skaffe observerte data y gitt ved en bestemt modell m (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2009)., I denne undersøkelsen bruker vi den negative gratis-energi tilnærming (variational gratis-energi) til logg bevis (MacKay, 2003; Friston et al., 2007). Bayesiansk Modell Utvalget (BMS) ble utført på både tilfeldig (RFX) og faste (RUSH) effekt design (Stephan et al., 2009). BMS RFX er mer motstandsdyktig mot ekstreme verdier enn RUSH og det ikke anta at den samme modellen ville forklare funksjonen til hver av deltakerne (Stephan et al., 2009). Med andre ord RFX er mindre følsomme for støy., I RFX tilnærming resultatet av analysen er exceedance sannsynligheten for at en modell plass, som er den grad av hvilken modell er mer sannsynlig å forklare den målte data enn andre modeller. Den andre utgangen av RFX analyse er forventet posterior sannsynlighet, som gjenspeiler sannsynligheten for at en modell som er generert av observerte data, slik at forskjellige distribusjoner for ulike modeller. Begge disse parameterverdiene er redusert med en utvidelse av modellen plass (dvs., ved å øke antall modeller), derfor oppfører de seg på en relativ måte og modeller med felles funksjoner og troverdige modeller kan forvrenge resultatet av analysen. Derfor, i tillegg til den direkte sammenligningen av de 28 opprettet modeller vi partisjonert modellen plass til familier, som har liknende tilkobling mønstre, ved hjelp av metodene over Penny et al. (2010).

Siden flere tidligere DCM studier peker til nær toveis forbindelse mellom FFA og OFA (Ishai, 2008; Gschwind et al.,, 2012) i vår analyse av disse to områdene var alltid knyttet til hverandre og LO var koblet til dem i ethvert biologisk plausibel måte. 28 relevante modeller ble delt inn i tre modell-familier basert på strukturelle forskjeller (Penning et al., 2010; Ewbank et al., 2011). Familie 1 inneholder modeller med lineær forbindelser mellom de tre områdene, forutsatt at informasjon flyter fra LO til FFA via OFA. Familie 2 inneholder modeller med en trekantet struktur der LO sender innspill direkte til FFA og OFA er også direkte knyttet til FFA., Familie 3 inneholder modeller, der de tre områdene henger sammen, forutsatt et sirkulært flyt av informasjon (Figur 2). For å begrense antall modeller i dette trinnet av analysen innganger modulert utelukkende aktivitet for deres oppføring områder. De tre familiene ble sammenliknet med en tilfeldig design BMS.

Andre modeller fra vinneren familie ble utarbeidet ytterligere ved å opprette hver troverdig modell med regulerende tilkoblinger ved å bruke tre begrensninger. Først, både ansikter og objekter modulere minst en inter-areal-tilkobling. For det andre, i tilfelle av toveis lenker regulerende innganger ha en effekt på begge retningene. For det tredje, hvis ansikt gir en direkte inngang til OFA så vi antar at det alltid avpasser det OFA–FFA-tilkobling (se Tabell A2 i Vedlegg). Disse modellene ble det inngått en andre familie-messig tilfeldig BMS analyse., Til slutt, medlemmer av vinneren sub-familien ble inngått en tredje BMS å finne en eneste modell med høyeste exceedance sannsynlighet.

Resultater

Bayesiansk modell utvalget ble brukt til å bestemme hvilken modell familie forklarer de målte data beste. Som våre resultater viser den tredje familien ut-utført de to andre, ha en exceedance sannsynligheten for 0.995 sammenliknet med den første familien 0,00 og den andre familien er 0.004 (figur 3A,B)., Vinneren modell familie (Familie 3; Figur 2, nederst) inneholder 12 modeller, som har forbindelser mellom LO og FFA, OFA og FFA, og LO og OFA som godt, men som avviker i tekstretning av tilkoblinger samt i stedet for innspill til nettverket.

Som et andre trinn, alle mulige regulerende modeller ble laget for 12 modeller av Familie 3 (se Tabell A2 i Vedlegg; Materialer og Metoder for detaljer). Dette førte til 122 modeller, som ble inngått i BMS familie-messig tilfeldig analyse, ved hjelp av 12 sub-familier. Så det er synlig fra figur 4A,B, modell sub-familie på 4-utført andre sub-familier med en exceedance sannsynligheten for 0.79. Som et tredje trinn, modeller innen vinneren sub-familie 4 ble det inngått en tilfeldig effekt BMS. Figur 5 viser 18 testet varianter av Modellen 20., Modellen med høyest exceedance sannsynlighet (p = 0.75) var modell 4 (se Figur 6). Dette betyr at vinneren modellen inneholder toveis forbindelser mellom alle områder og ansikt og objekt-innganger, overraskende nok, både inn i LO. I tillegg ansikter har en regulerende effekt på sammenhengen mellom LO og FFA, mens objekter modulere forbindelsen mellom LO og OFA.

For å analysere parameter estimater av vinneren modell over gruppen av fag en tilfeldig effekt tilnærming ble brukt. Alle fag-spesifikke maximum a posteriori (KART) anslår ble det inngått en t-test for enkelt betyr og testet mot 0 (Stephan et al., 2010; Desseilles et al., 2011). Resultatene indeksert med en stjerne på Figur 7 avvek betydelig fra 0 (p < 0.,05).

Diskusjon

De viktigste resultatet av den nåværende effektiv tilkobling studien tyder på at (a) LO er knyttet direkte til OFA–FFA ansikt-systemet for behandling via toveis forbindelser til både områder; (b) ikke-ansikt og ansikt innganger er innblandet på nivå med occipito-temporale områder og inn på systemet via LO; (c) ansikt-inngang har en regulerende effekt på LO og FFA-tilkobling, mens objektet inngang modulerer LO og OFA-tilkobling betydelig.

Den rollen LO i objektet oppfatning er godt kjent fra tidligere studier (Malach et al., I 1995; Grill-Spector et al., 1998a,b, 2000; Lerner et al., 2001, 2008). Men, på tross av tidligere studier vanligvis funnet en økt aktivitet for komplekse objekter, samt for møter i LO, området er vanligvis forbundet med objekter og relativt mindre viktig er knyttet til sin rolle i møte-behandling. I den foreliggende studien, effektiv tilkobling analyse plassert i LO i kjernen nettverk av ansiktet oppfatning. Den direkte koblingen mellom OFA og FFA har vist seg tidligere både funksjonelt og anatomisk (Gschwind et al., 2012)., Men så er det ingen gjeldende data tilgjengelig vedrørende rolle i LO i dette systemet, har vi knyttet det til de to andre regionene i flere troverdige måter.

Den første tilfeldige BMS viste at vinneren modell familie LO er forbundet med både FFA og OFA og tilkoblinger er toveis. Derfor, den fremhever at LO kan ha en direkte strukturelle tilkobling til FFA., Med modellering alle mulige regulerende effekten fant vi ut at en sub-familie av modeller vunnet, der både objekt og ansikt innganger inn på systemet via LO, trodde at LO spiller en generell og viktig input regionen rolle. Siden forrige funksjonelle tilkobling studier hele startet analyse av ansikt-behandling nettverk på nivå med IOG, tilsvarende OFA (Fairhall og Ishai, 2007; Ishai, 2008; Cohen Kadosh et al., 2011; Dima et al., 2011; Foley et al., 2012) det er ikke overraskende at de oversett betydelig rolle i LO., Men ansiktene er faktisk en distinkt kategori av visuelle objekter, noe som tyder på at nevroner sensitive til objekter og figurer skal være aktivert, i hvert fall til en viss grad, av ansikter som godt. Faktisk, encellede studier av ikke-menneskelige primater tyder på at dårligere-temporal cortex, den foreslåtte homolog av menneskelig LO i macaque hjernen (Denys et al., 2004; Sawamura et al., 2006) har nevroner responsiv til ansikter som godt (Perrett et al., 1982, 1985; Desimone et al., 1984; Hasselmo et al., 1989; Unge og Yamane, 1992; Sugase et al., 1999)., Den intime forbindelse med LO for å OFA og FFA, foreslått av den foreliggende studien kunne understreke det faktum at ansikter og objekter er ikke behandlet helt separat i den ventrale visuelle vei, en konklusjon som støttes av de siste funksjonell avbildning data som godt (Rossion et al., 2012). Den regulerende virkning av ansiktet inngang på LO–FFA-tilkobling tyder på at LO må spille en rolle i ansikt-behandling, sannsynligvis knyttet til tidligere, strukturelle behandling av overflater, en oppgave som tidligere er lagt ned det meste for å OFA (Rotshtein et al., 2005; Fox et al., 2009)., Til slutt, gruppe-nivå parametere av vinneren modellen viser at koblingen mellom LO, OFA, og FFA er i hovedsak hierarkisk og tilbakemeldinger tilkoblinger fra FFA mot OFA og LO kan spille en svakere rolle i systemet, i hvert fall i løpet brukes til fiksering oppgave.

I konklusjonen, ved modellering effektiv tilkobling mellom ansikt-relevante områder og LO foreslår vi at LO spiller en betydelig rolle i behandling av overflater.,

interessekonflikt Uttalelse

forfatterne erklærer at forskningen ble utført i fravær av kommersielle eller finansielle forhold som kan oppfattes som en potensiell interessekonflikt.

Erkjennelsene

Dette arbeidet ble støttet av Deutsche Forschungsgemeinschaft (KO 3918/1-1) og Universitetet i Regensburg. Vi ønsker å takke Ingo Keck og Michael Schmitgen for diskusjon.