Det er kanskje ingen andre postcranial bein som gir så mye informasjon om biologi av en levende organisme som pelvis11 Her og andre steder, vilkår «os coxae» og «hip bein» er brukt i stedet for innominate (som ordrett kan oversettes til «ikke navngitt» og derfor er ikke spesielt meningsfylt).
., Bekkenet spiller viktige funksjoner i (1) bevegelse, som kroppsvekt er overført til underekstremitetene gjennom bekkenet, (2) fødsel, som den menneskelige neonate må passere gjennom fødselskanalen, som ligger i bekkenet som barnet kommer ut av kroppen, og (3) støtte av abdominale organer som er holdt oppe av både bekkenbunnen muskulatur og bekkenet seg selv. Som et resultat, bekkenet er sentral i en rekke kliniske «problemer» av stor betydning for mennesker i dag., Selvfølgelig, den grunnleggende strukturen av den menneskelige bekkenet var arvet fra våre quadrupedal forfedre, men utviklingen av bipedalism (ca 6-7 millioner år siden) som involverte en massiv omforming av både muskel og skjelett form av bekkenet og den påfølgende økningen i voksen og neonatal hjernen størrelse (etter ca 2 millioner år siden) som er involvert videre bekken endring.

Som sådan, bekkenet har vært et bein av betydelig interesse, og at interessen ser ut til å være økende., En Pubmed-søk for «bekkenet evolusjon» avslører at gjennomsnittlig antall publikasjoner har doblet seg de siste ti årene fra forrige tiår. Det har vært spesielle symposier på utviklingen av bekken ved American Association of Anatomists og American Association of Fysiske Antropologer i de siste årene., Noe av dette har økt interessen er et resultat av nye fossile pelves (eller deler av bekken ben) fra Miocene aper Pierolapithecus og Sivapithecus, Plio‐Pleistocenepoken hominins Ardipithecus og Australopithecus sediba, og nyere funn fra Homo erectus (Gona bekkenet), Homo naledi, og pre‐Neandertalerne (Sima de los Huesos). Men mye av den nyeste stipend har forgrenet utover fossiler og har undersøkt integrering, modularitet og evolvability av bekkenet (dvs., Lewton, 2012; Grabowski, 2013), bekken vekst og utvikling i sammenheng med seksuell dimorphism (dvs., Huseynov et al.,, 2016), effekten av bekken variasjon på å gå ytelse (dvs., Vegg‐Scheffler og Myers, 2013), skjemaet:funksjon hypoteser i en komparativ kontekst (dvs., Hammond, 2013), og obstetrical dilemma: en gang allment aksepterte hypotesen om trade‐off mellom obstetric krav og bevegelse (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg, og Trevathan, 2002) nå fundamentalt utfordret av arbeidet med Dunsworth et al. (2012) og Warrener et al. (2015)., Videre perspektiv av evolusjonær medisin (Trevathan, 2007), og har kaste lys på hvorfor mennesker oppleve noen av sykdommer, svakheter og skader som vi gjør, og hvordan det medisinske fellesskapet kan vurdere behandlinger av de som «plager» i lys av denne forståelsen.

I dette problemet («Den Menneskelige Bekken: Anatomi, Utvikling og Funksjon»), tretten artikler er publisert på ulike aspekter av anatomi, utvikling, variasjon og morfologisk integrering av bekkenet., Mens disse papirene informere evolusjonære spørsmål, vil de først og fremst tilbyr med moderne menneske (eller sjimpanse) bekken funksjonelle anatomi, vekst og utvikling. Neste utgave (utgitt i Mai og heter «Den Menneskelige Bekken: Evolution) vil publisere forskning rettet mot å forstå de evolusjonære historien til den menneskelige bekkenet. Nedenfor vil vi oppsummere papirer på dette problemet i den rekkefølgen de vises.

for Å starte problemet, Cara Lewis (Boston University) og kolleger gi en bred oversikt over de grunnleggende bekken anatomi og funksjon i levende mennesker., Lewis (2017, dette problemet) presenterer bevis for at det er betydelige forskjeller i bekken funksjon mellom menn og kvinner—en finne som er støttet i detalj av andre forskere (Gruss et al., 2017, dette problemet; Vegg‐Scheffler og Myers, 2017, dette problemet; Whitcome et al. 2017, dette problemet) senere i saken., Til slutt, Lewis (2017, dette problemet) omhandler etiologi over og under dekning av acetabulum og påfølgende komplikasjoner—femoroacetabular impingement, som forårsaker smerte og begrenser hofte mobilitet—i sammenheng med hip evolusjon og bekken dimorphism, noe som tyder på at høyere forekomst hos kvinner enn hos menn kan være et resultat av evolusjonær utfordring av bipedalism og obstetrical tilstrekkeligheten i menneskelig kvinner. Hvordan bekken vokser og utvikler seg er emnet for neste papir av Stefaan Verbruggen og Niamh Nowlan (Imperial College, London)., Verbruggen og Nowlan (2017, dette problemet) gir en grunnleggende gjennomgang av bekken ontogeny, men legger til viktig innsikt i den rollen som i fosterlivet bevegelse kan spille i bekken utvikling. Med andre ord, det er en advarende historie her at bare fordi en bestemt bekken anatomi er til stede ved fødselen ikke nødvendigvis gjøre at anatomy «genetisk» gitt den betydning at fosterets muskler handlinger i fosterlivet kan spille i å stimulere benete vekst og på noen måter forbereder bekkenet for påkjenningene ved oppreist gange.,

De neste tre papirer bruke en tre‐dimensjonal tilnærming for å vurdere asymmetri (Kurki et al. 2017, dette problemet), og morfologisk integrering av bekkenet under utvikling i både mennesker (Mallard et al., 2017, dette problemet) og i sjimpanser (Huseynov et al., 2017, dette problemet). Asymmetri i bekkenet ikke tidligere har vært studert, og kunne tenkes å ha viktige obstetric implikasjoner., Imidlertid, Helen Kurki (University of Victoria) og kolleger (Kurki et al, 2017, dette problemet) funnet svært lave retningsbestemt asymmetri i den menneskelige bekkenet og hva som ble oppdaget hadde ingen regionale patterning og få forskjeller mellom kjønnene. Tidligere arbeid har funnet ut at det er reduserte nivåer av morfologisk integrering (og derfor høy evolvability) i den menneskelige bekkenet når sammenlignet med andre primater (Lewton, 2012; Grabowski, 2013). Hvordan integrering av bekkenet endringer utviklingshemmede (hvis i det hele tatt) forble ukjent, men. Angela Villand, en Ph. D., kandidat i Benjamin Auerbach ‘ s lab ved Universitetet i Tennessee presenterer detaljerte bevis (Mallard et al. 2017, dette problemet) som kvinnelig bekken integrering forblir omtrent den samme gjennom utvikling—et viktig funn for gitt at tidligere uttalelser om evolvability av bekkenet kun undersøkt de voksne individene. Hun finner også bevis i samsvar med tidligere arbeidet som de enkelte delene av bekken (ilium, ischium, og pubis) er mer integrert enn bekkenet i sin helhet. Alik Huseynov en Ph. D., student som arbeider med Marcia Ponce de Léon og Christoph Zollikofer ved Universitetet i Zürich brukt GM og biomedical imaging teknikker for å undersøke utviklingsmessige fleksibilitet og integrasjon i sjimpanse bekkenet. De fant (Huseynov et al., 2017, dette problemet) at mønsteret av integrering i sjimpanse bekkenet endringer over tid og at den utviklingsmessige enheter—ilium, ischium, og pubis—bli mer integrert med alder, mens den funksjonelle regioner av sjimpanse bekkenet—locomotor og obstetric—bli mer modulbasert., Som hos mennesker, modularitet av sjimpanse bekkenet ville gjøre det mulig for utvalget å målrette locomotor eller obstetric regioner i bekkenet, og kan øke evolvability av hver.

Men denne antagelsen om at den primære mover forme den menneskelige bekkenet har vært utvalg—spesielt utvalg som handler på aspekter av bekkenet viktig å locomotor og obstetric ytelse—er fundamentalt utfordret av arbeidet i Lia Betti (University of Roehampton)., I en kritikk av denne adaptationist tilnærming til bekkenet, Betti (2017, dette problemet) gir bevis for at bekken variasjon i mennesker har vært sterkt påvirket av nøytrale evolusjonære prosesser (genetisk drift og avstand mediert gene flow), og at thermoregulation kan være en oversett selektive press rettet mot bekkenet. Denne viktige papir viser multifactorial arten av utvalget på bekken i mennesker, så vel som andre evolusjonære krefter som har bidratt til bekken variasjon.,

Likevel, mens obstetric bekkenet ikke har vært det eneste målet for utvalget har det vært en viktig en. Det faktum at det er seksuell dimorphism i bekkenet (og at det i motsatt retning fra body størrelse dimorphism at kvinner har større dimensjoner for mange bekken dimensjoner enn menn, mens det motsatte er sant for alle andre kroppens dimensjoner) er bevis for at obstetrikk har spilt en betydelig rolle i utvalget på det menneskelige bekkenet., Barbara Fischer (Universitetet i Oslo) og Philip Mitteroecker (Universitetet i Wien) (2017, dette problemet) bruk en geometrisk morphometrics analyse av 99 menneskelige pelves å karakterisere dimorphism. De finner nesten ingen overlapp i form plass mellom menn og kvinner, til tross for de to kjønnene deling nesten samme overordnede bekken størrelse. Videre, mens den totale andelen av bekkenet skala allometrically, obstetrically relevante anatomies (dvs., subpubic vinkel, sakral høyde, biacetabular diameter) er nonallometric., Fisher og Mitteroecker (2017, dette problemet) hypoteser som utviklingen av disse obstetrically relevante anatomies er sannsynlig mediert av sex hormoner (i tråd med Huseynov et al., 2016). Så, mens bekkenet er totalt sett seksuelt dimorphic i mennesker, Hillary DelPrete (Monmouth University) ber om (DelPrete, 2017, dette problemet) om det er dimorphism spesielt i form av bekken innløp. Mange obstetric lærebøker ville svare «ja» og historisk innløpet har blitt delt inn i kategorier eller typer, inkludert mannlige «android» form og de kvinnelige «gynecoid» form., Imidlertid, DelPrete (2017, dette problemet) viser i et eksempel på 400 pelves at inntaks-formen er ikke som dimorphic som vanligvis presentert, og bør absolutt ikke bli behandlet som en kategorisk variabel. Likevel, DelPrete (2017, dette problemet) ikke finner at en av hennes bestander (Hamann–Todd) har svak, men statistisk signifikant dimorphism i bekken innløp. Dette funnet, at det er befolkningen‐nivå forskjeller i seksuell dimorphism, er relevant i forhold til siste oppgave i dette nummeret er opptatt med obstetrikk., Jonathan Wells (University College London) argumenterer (Wells, 2017, denne utgaven) på at obstetrical dilemma nyere menneskelige populasjoner kan bli verre i dag enn det var tidligere. Han beskriver et tveegget sverd som underernæring i socioeconomically utfordret bestander kan endre vekst og redusere både i størrelse og dimensjoner av bekkenet hos kvinner, mens i disse samme populasjoner fedme-epidemien er noe som resulterer i for stor neonates. Denne kombinasjonen kan bli noe som resulterer i mer vanskelig og farlig fødsel betingelser enn tidligere møtt av mennesker., Dette funnet vil bety at de vanskelighetene som kvinner opplever i barsel i dag er nok ikke typisk for hva som ville ha vært tilfelle i det siste.

for De siste fire avisene i problemet undersøke hvilken rolle bekkenet under bipedal gå på mennesker. Jesse Christensen, en fysioterapeut ved University of Utah, og kolleger (Christensen et al., 2017, dette problemet) brukes gangart analyse for å karakterisere bekken bevegelse under hindring å unngå i en mobil gruppe av individer (n = 10)., Disse funnene—som posterior pelvic tilt og ipsilateral bekken tur er kritisk viktig for normal hinder forhandling—vil være et viktig grunnlag for klinikere som arbeider med bestander utsatt for å falle.

Det endelige papirene undersøke en sak av avgjørende betydning for vår forståelse av bekken variasjon og dimorphism: hvorfor er kvinnelig bekken relativt større enn det mannlige bekken? Det har lenge vært anerkjent at kvinner har i gjennomsnitt en bredere hofter og kortere ben enn menn, og det har lenge vært antatt at disse forskjellene kompromiss bevegelse i kvinner i forhold til menn., Siden Krogman (1951) arbeider hypotese for å forklare disse forskjellene var at kvinnelig bekken som trengs for å være brede for å lette fødselen, men ikke for bred eller det ville kompromittere bipedal mekanikk og/eller energetics. Det er, som bekkenet i menneskelig kvinner ble sett på som et resultat av en avveining mellom de motstridende selektiv begrensninger av fødsel og bevegelse. Washburn (1960) hevdet at en måte å redusere denne konflikten var for den menneskelige neonate å være født på et relativt tidligere (og dermed mindre og mindre utviklede) scenen., Dette foreslo noen at timing av menneskelige fødsel ble diktert av størrelse begrensninger av fødselskanalen. En baby er født for tidlig, ville være i større risiko under og umiddelbart etter fødselen, men en baby er født for sent ville være for store til å passere gjennom fødselskanalen. Imidlertid, Dunsworth et al. (2012) og Warrener et al. (2015) fant at bredere bekken av menneskelig kvinner ikke øke energisk utgifter under gange i det hele tatt. Men, hvorfor?

I 1991, Yoel Rak hypotese i sammenheng med A. L., 288-1 (Lucy) Australopithecus afarensis skjelett at brede hofter ville øke rotasjonen i det tverrgående fly og effektivt ville øke skrittlengde. Imidlertid, opp til dette punktet, denne hypotesen har ikke blitt formelt testet. Tre studier publisert i denne saken-postadresse dette spørsmålet (Gruss et al., 2017, dette problemet; Vegg‐Scheffler og Myers, 2017, dette problemet; Whitcome et al., 2017, dette problemet) og er fantastisk i hvordan concordant resultatene er. Gruss (Radford University) og kolleger presentere sine funn (Gruss et al., 2017, dette problemet) som en formell test av Rak ‘ s hypotese., Faktisk, finner de sterke bevis for at enkeltpersoner (enten mann eller kvinne) med bredere pelves ta relativt lengre fremskritt. Videre, når du tar lenger fremskritt, personer med bredere hofter har mindre bevegelse i sagittal fly enn de med smalere hofter, noe som reduserer den energetiske kostnader for vertikal forskyvning av tyngdepunkt. Derfor, det ser ut til å være noen locomotor ulempe å ha et bredt fakling hofter, og faktisk, disse brede hofter gi en fordel til kortere bein enkeltpersoner, herunder tidlig hominins som Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., Katherine Whitcome s (California Northstate University) studie enig. Hun og hennes kolleger (Whitcome et al., 2017, dette problemet) studerte kinematikk av gangart i 30 individer, og fant at kvinner har en større del av bekken rotasjon bidra til skrittlengde enn menn, spesielt på gå raskere hastigheter. Disse dataene er i samsvar med hennes tidligere funn (Whitcome et al., 2007) at kvinner har mer skrå zygapophyses i deres lumbale ryggvirvler og er følgelig i stand til mer lumbopelvic rotasjon enn menn., Derfor energetics av å gå ligner på menn og kvinner, ikke på grunn av identiske anatomies, men på grunn av litt forskjellige walking kinematikk. Men, her og i sitt tidligere arbeid (Vegg‐Scheffler, 2012; Vegg‐Scheffler og Myers, 2013), Cara Vegg‐Scheffler av Seattle Pacific University og Marcie Myers av St Catherine University (Vegg‐Scheffler og Myers, 2017, dette problemet) helt reframe det opprinnelige spørsmålet., Kanskje vi ikke bør spørre om (og det å avvise) de negative konsekvensene av et bredt bekkenet, men å undersøke i stedet potensialet adaptive fordeler av en slik morfologi. I samsvar med andre studier i dette problemet, Vegg‐Scheffler mener at i forhold til høyden, kvinner går raskere enn menn, har et lavere tyngdepunkt (økende stabilitet), og har en relativt lengre skrittlengde ved å dreie sine bekken gjennom en større vinkel., I tillegg finner hun ut at kvinner med et bredt bitrochanteric bredde bruke mindre energi til å bære last, noe som fører til hypotesen om at utvalget kan ha favorisert en mediolaterally bredt bekkenet, spesielt hos kvinner, for å redusere bokførte kostnader. De kan ta med hjem melding fra Veggen‐Scheffler og Myers (2017, dette problem) er at mediolaterally bredt kvinnelig bekken kan være en tilpasning for bevegelse, ikke en obstetric biprodukt som produserer locomotor kostnader.

Disse funnene heve spørsmålet om hvorfor forskere har snakket om den «smale» menneskelig bekkenet som adaptivt gunstig., Mange forfattere, fra Krogman (1951) på, har antydet at mennesker i bekkenet tilpasset bipedalism ved å bli «smal» (som vi tolke mener å ha en relativt lav tverrgående bredde) med underforstått eller uttrykkelig erklæring om at en smal avstand mellom acetabula er mest biomekanisk effektiv for bipedal gå., Faktisk, mens andre primater har en bekkenet (og fødselskanalen innenfor det) som er relativt smal tverrstilt men langstrakt fra foran til bak, mennesker har en bekkenet (og bekken innløp som representerer toppen eller starten av den benete fødselskanalen) som er relativt bredt på tvers, men kort i anterior–posterior retning. Dette er sant for moderne så vel som fossilt mennesker. Det ikoniske bildet som Lovejoy (1988) presenterte i sin Scientific American artikkelen viste bekkenet av et moderne menneske kvinnelige og gjenoppbygging av Australopithecus afarensis prøven A. L., 288-1 («Lucy»). Både tverrgående (bi‐fossa) bredde og tverrgående bredden av bekken vik i disse to prøvene er lik i det moderne menneske og australopith på tross av det faktum at det moderne mennesket ble sannsynligvis minst 50% høyere. Så tidlig bipedal mennesker hadde et bredt, ikke et smalt bekken og fødselskanalen. Dette tyder på at et smalt bekken er ikke på noen måte nødvendig for bipedal bevegelse. Tvert imot, de papirene Vegg‐Scheffler og Myers (2017, dette problemet), Gruss et al. (2017, dette problemet), og Whitcome et al., (2017, dette problemet) bekrefte at vår tilpasning til bipedalism gjør bruk av våre bekken bredden i å øke våre skrittlengde, et punkt som er gjort tidligere for australopiths av Rak (1991). Alle mennesker i dag, og i det siste har en relativt bred bekkenet i forhold til aper og evolusjonære endringer som har funnet sted i løpet av menneskets evolusjon har i hovedsak vært i anterior–posterior dimensjon av bekkenet snarere enn tverrgående en.,

papirene i denne boken bruker en rekke metoder og tilnærminger, med mange forskjellige typer av data for å se på morfologi av den menneskelige bekkenet, undersøke sin continuities i form med andre primater og pattedyr samt uniquenesses at resultatet fra vår uvanlig bipedal form av bevegelse. Vi håper at andre studenter i bekkenet er like inspirert som vi er av denne samlingen av stipend for å fortsette å undersøke dette fascinatingly komplekse bein.