節足動物の開いた循環系は、背側の心臓と動脈からなるが、血液を心臓に戻す静脈はない。 したがって、クモの心臓は単に大動脈または他の血管であり、血リンパは筋肉収縮によって体全体にパルスされる(Wirkner2010;Wirkner et al. 2013)., それにもかかわらず、心筋細胞の基本原則および構造的構成は、脊椎動物のより複雑な系と非常に類似している(Kim and Moon2018;Sun et al. 2020).
基本的に、スパイダーハートは、心臓壁の二層、内部心筋および外部心外膜からなる単純な筋肉管である。 心筋は心臓の収縮を担う筋肉組織であり、この層にはインターカレーションされた椎間板が存在する(Sommer and Waugh1978)。 Lにおける心筋。, mactansは内膜のない血リンパに直接接触する厚い筋層として示された。
脊椎動物、軟体動物、およびいくつかの軟体動物では、心拍は筋細胞、心筋伝導細胞の特殊な群によって開始され、調節される。 それらは特殊な心筋細胞の一つであるが、心筋伝導細胞は活動電位を筋原的に開始する(Gordon et al. 2000年、van Weerd and Christoffels2016)。 しかし、昆虫を含むいくつかの無脊椎動物は、心臓の収縮が外神経によって開始され、調節されることが報告されている(Sherman1987)。, TEM観察により,このクモの心筋線維は神経筋接合部を介して外部神経の枝によって神経支配されていることが明らかになった。 これは、このクモの心臓が筋原性駆動ではなく、神経原性駆動であることを意味します。通常、心筋はインターカレーションされた椎間板によって隣接する細胞と接続され、光顕下で筋線維の垂直な方向を走る暗色染色線として観察される。 Lの心筋において, マクタンは、独特の特徴は、不規則な間隔で心臓細胞を横切る暗染色横線の存在である。 それらは肉腫のZ線で起こり、組織の縦断面を観察するときに容易に視覚化することができる。 インターカレーションディスクは、隣接する心筋細胞間の電気化学および機械的接続を提供する(Bennett2018)。 インターカレーションディスクは一種の細胞内構造であると考えられていたため、心筋はシンシチウム(Dewey1969)と呼ばれる単一の機能単位であるという一般的な合意があった。, これは、心筋組織が、インターカレートされた椎間板によって端から端まで結合される多くの分枝細胞から構成されるためである(Paniagua et al. 1996).
電子顕微鏡観察により、インターカレーションディスクは隣接する細胞の原形質膜からなることも明らかになった。 インターカレーションされたディスクの膜は、様々な細胞内および細胞外構造との特定の関連を確立することが報告されている(Forbes and Sperelakis1985)。, インターカレートされたディスクは、筋原線維の足場を提供し、細胞間の収縮刺激の急速な広がりを可能にすることが知られている(Gutstein et al. 2003;Goosens et al. 2007). このような収縮の急速な広がりは、心筋が機能的な合胞体として作用することを可能にする。
骨格筋は多核筋線維からなり、インターカレーションディスクを示さないことが知られている。 しかし、心筋は、単一の機能的器官として機能するように、インターカレートされた椎間板によって接続された個々の心筋細胞からなる(Franke et al. 2006)., 心筋細胞を合胞体に接続するインターカレーションディスク以来、心臓組織の活動電位の急速な広がりをサポートするために(Forbes and Sperelakis1985;Gourdie et al. 1991;Veeraraghavan et al. 2014年)、intercalatedディスクは心筋のサポート合わせられた収縮である場合もあります。 インターカレーションされたディスクの膜は、様々なタンパク質および糖タンパク質との特異的な関連を確立することが以前に報告されている(Forbes and Sperelakis1985;Bennett2018)。,
脊椎動物の心筋では、三つの基本的なタイプの細胞接合がインターカレートディスク、筋膜付着体、デスモソームおよびギャップ接合を構成することが知られている(Ehler2016)。 L.mactansでは,インターカレーション円板内の膜は細胞間の表面積の接触を大きく増加させ,心筋線維のインターカレーション円板上に三つのタイプの細胞接合が明確に同定された。 これら三つの膜接合部は、それら自身の機能を有し、クモの心臓の協調収縮が可能である。, したがって,これらの結果は,クモ心臓の収縮運動も筋膜内の筋収縮のスライディングフィラメントシステムによって制御されるという前提を強化する。
まず、接着接合は、細胞質の顔がアクチン細胞骨格にリンクされている細胞接合として定義される(Hartsock and James2007)。 したがって、L.mactansにおける付着接合部は、アクチンのためのサイトを固定し、心筋線維の隣接する肉腫の端に接続しています。, 特に,クモの筋膜付着体は,筋鞘と椎間板の両方の広い細胞間接合部として見出される。 このタイプの接合は、Iバンドのアクチンフィラメントが挿入および終了する細胞接着の末梢領域に見出される。 これは、アクチンフィラメントにつながる膜貫通成分としてN-カドヘリンから構成されていることが知られているため、他の脊椎動物から報告された結果と一致している(Meng and Takeichi2009;Ehler2016)。,
第二に、インターカレーションされたディスクは、黄斑付着体、またはデスモソームと呼ばれる別のタイプの付着接合部を含む筋鞘の不規則な横方向の肥厚である(Zhao et al. 2019). デスモソームは、中間フィラメントを結合することによって収縮中に隣接する心筋線維を一緒に保持する(Delva et al. 2009). L.mactansでは,フィラメント挿入部位間の筋膜のスカラップ境界の領域に黄斑付着が発達した。 デスモソームは、デスモソーム-中間フィラメント複合体から構成されることが知られている(Franke et al., 2006)、カドヘリンタンパク質、リンカータンパク質およびケラチン中間フィラメントの足場である(Garrod and Martyn2008)。 したがって、この黄斑付着接合部は、心臓が増加した機械的負荷にさらされ、その収縮機能を維持するために適応する必要があるインターカレートディスクにおいて特に重要になる(PrunaおよびEhler2020)。
第三に、インターカレートされたディスクはまた、収縮性蛋白質のためのアンカレッジポイントとして機能し、それらはギャップ接合と呼ばれる重要なチャネルを含む(Forbes and Sperelakis1985;Gourdie et al. 1991;Veeraraghavan et al. 2014)., 隣接する心筋線維のこれらの細胞質接続は、ある細胞から別の細胞への活動電位の急速な広がりを可能にする(Goodenough and Paul2009)。 がギャップ結合が豊富であり、膜の汚れをより濃く、histologists名がこれらの地域インターカレートしたディスク したがって、インターカレートされたディスクは、電気インパルスが細胞間を移動し、ほぼ同時に収縮する原因となるように、隣接する心筋をリンクするギャップ接合である(断絶1989)。 でL., マクタン、インターカレーションディスクは心筋筋肉腫の一部であるため、筋線維の間のインパルス伝導のためのギャップ接合も含まれています。 これは、ギャップ接合が心臓細胞間の細胞間通信のためのイオンチャネルを提供するので、特に当てはまる(Gutstein et al. 2003)、心筋の脱分極を生じさせる(Franke et al. 2006). したがって、心筋細胞は、インターカレーションディスク(Ehler2016)のギャップ接合を介して制御され、協調収縮することができます。,
最近、細胞接合の分類は、古典的なデスモソームタンパク質も免疫電子顕微鏡によって接着接合で同定された観察によって挑戦されている。 分子研究により,インターカレーションディスクは混合型付着接合の大部分を占めることが分かった。 したがって、”複合接合”または”領域composita”の用語は、インターカレーションディスクにおけるプラークを有する細胞-細胞contactsを記述するために導入された(Franke et al. 2006). これらは、様々な上皮とは対照的に、典型的なデスモソームおよび筋膜付着タンパク質の合併を表す。, したがって、心筋における付着接合部は、上皮付着接合部およびデスモソームとは異なる(Shimada et al. 2004;Borrmann et al. 2006).
筋細胞は、筋細胞の細胞質を囲む単位膜を記述するために電子顕微鏡研究において使用される(McNutt1975)。 L.mactansでは,心筋細胞の筋鞘は原形質膜と二つの境界層からなる基本単位膜を有する。 これまでの研究では、境界層は線維性糖タンパク質材料からなる特殊な表面コートであることが示されている(Forbes and Sperelakis1985)。, 表面被覆またはグリコカリックスは、いわゆるサルコレンマ-グリコカリックス複合体(Lee1987)と呼ばれるサルコレンマの外部側面のほとんどをカバーする。 筋コレンマの脱分極は細胞内へのカルシウムの流入と関連しているため、グリコカリックスは心筋における細胞膜を横切ってカルシウム結合および交換の部位である可能性がある(Adams and Schwartz1980)。
クモ形類における筋肉系の神経制御は、甲殻類や昆虫などの他の大きなクラスの節足動物と比較してはあまり理解されていない(Sherman1987)。, クモは、心臓の心臓神経節の所見(Wilson1967)、心拍の電気インパルス(Sherman and Pax1968)、心臓神経節の詳細な組織学的検査(Bursey and Sherman1970)から神経原性心臓を有することが報告さ, ロブスターやホースシューカニの神経原性心拍は、心筋に関連する神経要素によって活動電位の周期的なバーストを発生させるが、軟体動物および脊椎動物の筋原性心拍は、心臓の筋肉細胞自体によって心筋のリズミカルな収縮を開始する(Sherman1987)。
私たちの透過電子顕微鏡観察は明らかに心臓神経節からの神経軸索が心筋に延びていることを示しています。 さらに、神経筋シナプスはまた、心筋細胞の表面に沿って存在する。, これは、各心筋細胞への複数のニューロン入力の生理学的証拠と一致している(Sherman and Pax1968;Ude and Richter1974)、これは、クモのペースメーカー細胞が心臓に付着している修飾ニューロンであることを示唆している。 心臓収縮は自己または筋原的に駆動されるのではなく、神経駆動されるので、これは脊椎動物と比較して重要な違いである。 脊椎動物の心臓は自律神経系からのニューロンによって同様に神経支配されるが、これらのニューロンは調節機能のみで作用する。
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