14.3 B: Pili e Pilus Assembly (Italiano)

Un pilus (latino per “capelli; plurale: pili) è un hairlike appendice si trovano sulla superficie di molti batteri. I termini pilus e fimbria (latino per “filo” o “fibra”, plurale: fimbriae ) possono essere usati in modo intercambiabile, anche se alcuni ricercatori riservano il termine pilus per l’appendice richiesta per la coniugazione batterica. Tutti i pili sono composti principalmente da proteine pilin oligomeriche.,

Dozzine di queste strutture possono esistere sui batteri. Alcuni virus batterici o batteriofagi si attaccano ai recettori su pili all’inizio del loro ciclo riproduttivo. I Pili sono antigenici. Sono anche fragili e costantemente sostituiti, a volte con pili di diversa composizione, con conseguente antigenicità alterata. Le risposte specifiche dell’host alla vecchia struttura pili non sono efficaci sulla nuova struttura. Geni di ricombinazione del codice pili per regioni variabili (V) e costanti (C) del pili (simili alla diversità delle immunoglobuline).,

I pili coniugativi consentono il trasferimento del DNA tra batteri, nel processo di coniugazione batterica. Sono talvolta chiamati “pili del sesso”, in analogia alla riproduzione sessuale, perché consentono lo scambio di geni attraverso la formazione di”coppie di accoppiamento”. Forse il più ben studiato è il pilus F di Escherichia coli, codificato dal plasmide F o dal fattore di fertilità.

Un pilus ha tipicamente un diametro da 6 a 7 nm., Durante la coniugazione, un pilus che emerge dal batterio donatore intrappola il batterio ricevente, lo attira vicino e alla fine innesca la formazione di un ponte di accoppiamento, che stabilisce il contatto diretto e la formazione di un poro controllato che consente il trasferimento del DNA dal donatore al ricevente., In genere, il DNA trasferito è costituito dai geni necessari per produrre e trasferire pili (spesso codificati su un plasmide), ed è una sorta di DNA egoista; tuttavia, altri pezzi di DNA spesso sono co-trasferiti, e questo può portare alla diffusione di tratti genetici, come la resistenza agli antibiotici, tra una popolazione batterica. Non tutti i batteri possono fare pili coniugativi, ma la coniugazione può verificarsi tra batteri di specie diverse.

Alcuni pili, chiamati “pili di tipo IV”, generano forze mobili., Le estremità esterne del pili aderiscono a un substrato solido, sia la superficie a cui i batteri sono attaccati o ad altri batteri, e quando il pilus si contrae, tira i batteri in avanti, come un rampino. Il movimento prodotto dal tipo IV pili è tipicamente a scatti, e quindi è chiamato “motilità spasmi”, come distinto da altre forme di motilità batterica, come la motilità prodotta dai flagelli. Tuttavia, alcuni batteri, ad esempio Myxococcus xanthus, mostrano la motilità del volo a vela. Le piline batteriche di tipo IV sono simili nella struttura alle flagelline componenti dei flagelli Archaeal.,

L’attaccamento dei batteri alle superfici ospitanti è necessario per la colonizzazione durante l’infezione o per avviare la formazione di un biofilm. Una fimbria è un breve pilus che viene utilizzato per attaccare il batterio a una superficie. Le fimbrie si trovano ai poli di una cellula o sono distribuite uniformemente su tutta la sua superficie. I batteri mutanti che mancano di fimbriae non possono aderire alle loro superfici bersaglio usuali e, quindi, non possono causare malattie. Alcune fimbrie possono contenere lectine. Le lectine sono necessarie per aderire alle cellule bersaglio, perché possono riconoscere le unità oligosaccaridiche sulla superficie di queste cellule bersaglio., Altre fimbrie si legano ai componenti della matrice extracellulare. Fimbriae si trovano in entrambi i batteri Gram-negativi e Gram-positivi. Nei batteri Gram-positivi, le subunità pilin sono collegate covalentemente.