el sistema circulatorio Abierto de los artrópodos consiste en un corazón dorsal y arterias, pero no hay venas para llevar la sangre de regreso al corazón. Por lo tanto, el corazón de araña es simplemente una aorta u otro vaso sanguíneo, y la hemolinfa es pulsada por todo el cuerpo por contracciones musculares (Wirkner 2010; wirkner et al. 2013)., Sin embargo, los principios básicos y la organización estructural de las células musculares cardíacas son bastante similares con el sistema más complejo de vertebrados (Kim y Moon 2018; Sun et al. 2020).

básicamente, el corazón de araña es un tubo muscular simple que se compone de dos capas de la pared del corazón, el miocardio interno y el epicardio externo. El miocardio es el tejido muscular responsable de la contracción del corazón, y los discos intercalados están presentes en esta capa (Sommer y Waugh 1978). El miocardio en L., mactans se mostró como una capa muscular gruesa que están en contacto directo con la hemolinfa sin íntima.

en vertebrados, tunicados y algunos moluscos, el latido cardíaco se inicia y regula por grupos especializados de células musculares, células conductoras del miocardio. Aunque son una de las células especializadas del músculo cardíaco, las células de conducción miocárdica inician el potencial de acción miogénicamente (Gordon et al. 2000; van Weerd y Christoffels 2016). Pero se ha reportado que algunos invertebrados incluyendo insectos, la contracción del corazón se inicia y regula por el nervio externo (Sherman 1987)., Nuestra observación TEM muestra claramente que la fibra del músculo cardíaco de esta araña está inervada por una rama de nervios externos a través de uniones neuromusculares. Significa que el corazón de esta araña no está impulsado miógenicamente, sino neurogénicamente.

típicamente, los músculos cardíacos están conectados con las células vecinas por discos intercalados, y se observan bajo microscopio de luz como líneas de tinción oscura que corren en dirección perpendicular de las fibras musculares. En el músculo cardíaco de L., mactans, una característica única es la presencia de líneas transversales de tinción oscura que atraviesan las células cardíacas a intervalos irregulares. Ocurren en la línea Z del sarcómero y se pueden visualizar fácilmente al observar una sección longitudinal del tejido. El disco intercalado proporciona la conexión electroquímica y mecánica entre las células musculares cardíacas vecinas (Bennett 2018). Dado que los discos intercalados se consideraban una especie de estructura intracelular, hubo acuerdos generales de que el músculo cardíaco es una sola unidad funcional llamada sincitio (Dewey 1969)., Esto se debe a que el tejido miocárdico está compuesto por muchas células ramificadas que se unen de extremo a extremo por discos intercalados (Paniagua et al. 1996).

Nuestra observación microscópica electrónica también revela que el disco intercalado consiste en la membrana plasmática de células adyacentes. Se ha reportado que las membranas de los discos intercalados establecen asociaciones específicas con una variedad de estructuras intracelulares y extracelulares (Forbes y Sperelakis 1985)., Se sabe que los discos intercalados proporcionan un andamio para las miofibrillas y permiten la rápida propagación de estímulos contráctiles entre las células (Gutstein et al. 2003; Goossens et al. 2007). La rápida propagación de dicha contracción permite que los músculos cardíacos actúen como un sincitio funcional.

se sabe que el músculo esquelético está formado por fibras musculares multinucleadas y no presenta discos intercalados. Sin embargo, el músculo cardíaco consiste en células individuales del músculo cardíaco conectadas por discos intercalados para trabajar como un único órgano funcional (Franke et al. 2006)., Desde los discos intercalados que conectan las células del músculo cardíaco con el sincitio, para apoyar la rápida propagación de los potenciales de acción del tejido cardíaco (Forbes y Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014), los discos intercalados pueden soportar la contracción sincronizada del miocardio. Se ha informado previamente que las membranas de los discos intercalados establecen asociaciones específicas con una variedad de proteínas y glicoproteínas (Forbes y Sperelakis 1985; Bennett 2018).,

en músculos cardíacos de vertebrados, se ha sabido que tres tipos básicos de unión celular conforman un disco intercalado, fascia adherens, desmosomas y uniones gap (Ehler 2016). En L. mactans, la membrana en el disco intercalado aumenta grandemente el contacto del área superficial entre las células, y sobre tres tipos de uniones celulares se identifican claramente en los discos intercalados de fibras del músculo cardíaco. Estas tres uniones de membrana tienen sus propias funciones y son capaces de coordinar la contracción del corazón de araña., Por lo tanto, estos resultados fortalecen la premisa de que el movimiento contráctil del corazón de araña también está controlado por el sistema de filamento deslizante de contracción muscular dentro del sarcómero.

En primer lugar, una unión de adherens se define como una unión celular cuya cara citoplasmática está vinculada al citoesqueleto de actina (Hartsock y James 2007). Por lo tanto, la Unión de adherens en L. mactans está anclando los sitios para la actina, y se conectan al extremo del sarcómero adyacente de las fibras musculares cardíacas., En particular, la fascia adherente de la araña se encuentra como una amplia Unión intercelular tanto del sarcolema como del disco intercalado. Este tipo de unión se encuentra en la región periférica de la Unión celular donde los filamentos de actina de la banda I se insertan y terminan. Esto es consistente con los resultados reportados de otros vertebrados, ya que se sabe que las uniones adherens están compuestas de N-cadherina como componente transmembrana que se conecta a los filamentos de actina (Meng y Takeichi 2009; Ehler 2016).,

en segundo lugar, los discos intercalados son engrosamientos transversales irregulares del sarcolema que contienen otro tipo de uniones adherentes llamadas mácula adherente, o desmosoma (Zhao et al. 2019). Los desmosomas mantienen unidas las fibras musculares cardíacas adyacentes durante la contracción mediante la Unión de filamentos intermedios (Delva et al. 2009). En L. mactans, se desarrolla una mácula adherente en áreas del borde festoneado del sarcolema entre los sitios de inserción del filamento. Se sabe que los desmosomas están compuestos de complejos de filamentos intermedios de desmosoma (Franke et al., 2006), que es un andamiaje de proteínas cadherinas, proteínas enlazadoras y filamentos intermedios de queratina (Garrod y Martyn 2008). Así, esta unión macular adherente adquiere particular importancia en los discos intercalados, donde el corazón está expuesto a una mayor carga mecánica y necesita adaptarse para mantener su función contráctil (Pruna y Ehler 2020).

En tercer lugar, los discos intercalados también actúan como puntos de anclaje para las proteínas contráctiles, y contienen canales importantes llamados uniones gap (Forbes y Sperelakis 1985; Gourdie et al. 1991; Veeraraghavan et al. 2014)., Estas conexiones citoplasmáticas de fibras musculares cardíacas adyacentes permiten la rápida propagación de los potenciales de acción de una célula a otra (Goodenough y Paul 2009). Cuando las uniones gap son abundantes, las membranas se tiñen más oscuras y los histólogos nombraron a estas áreas discos intercalados. Por lo tanto, los discos intercalados son uniones gap que unen los músculos cardíacos adyacentes para que los impulsos eléctricos puedan viajar entre las células y hacer que se contraigan casi simultáneamente (Severs 1989). En L., los mactans, discos intercalados son parte del sarcolema del músculo cardíaco, por lo que también contienen uniones gap para la conducción de impulsos entre las fibras musculares. Esto es particularmente cierto, porque las uniones gap proporcionan canales iónicos para la comunicación intercelular entre las células cardíacas (Gutstein et al. 2003), produciendo despolarización del músculo cardíaco (Franke et al. 2006). Así, los cardiomiocitos son capaces de una contracción coordinada, controlada a través de las uniones gap de los discos intercalados (Ehler 2016).,

recientemente, la clasificación de las uniones celulares ha sido cuestionada por las observaciones de que las proteínas desmosómicas clásicas también se identificaron en las uniones adherentes por microscopía inmunoelectrónica. Los estudios moleculares han demostrado que los discos intercalados consisten en su mayor parte en uniones adherentes de tipo mixto. Por lo tanto, se introdujo la terminología de ‘unión compuesta’ o ‘área compuesta’ para describir los contactos célula-célula portadores de placa en el disco intercalado (Franke et al. 2006). Estos representan una amalgamación de proteínas desmosómicas y fascias típicas adherentes en contraste con varios epitelios., Por lo tanto, las uniones adherentes en el músculo cardíaco difieren de las uniones adherentes epiteliales y desmosomas (Shimada et al. 2004; Borrmann et al. 2006).

El sarcolema se usa en estudios de microscopía electrónica para describir la membrana unitaria que encierra el citoplasma de la célula muscular (McNutt 1975). En L. mactans, el sarcolema de la célula del músculo cardíaco tiene una membrana unitaria básica que se compone de una membrana plasmática y dos láminas límite. Estudios previos han demostrado que la lámina limítrofe es una capa superficial especializada que se compone de material de glicoproteína fibrilar (Forbes y Sperelakis 1985)., La capa superficial o glicocalix cubre la mayor parte del aspecto externo del sarcolema, llamado complejo sarcolema-glicocalix (Lee 1987). El glicocalix puede ser un sitio de unión e intercambio de calcio a través de la membrana celular en el músculo cardíaco (Adams y Schwartz 1980), porque la despolarización del sarcolema se asocia con una afluencia de calcio en la célula.

el control neuronal de los sistemas musculares en arácnidos es poco conocido en comparación con otras grandes clases de artrópodos como los crustáceos y los insectos (Sherman 1987)., Se ha reportado que las arañas tienen el corazón neurogénico a partir de los hallazgos de un ganglio cardíaco en el corazón (Wilson 1967), registrando los impulsos eléctricos de los latidos cardíacos (Sherman y Pax 1968) y el examen histológico detallado del ganglio cardíaco (Bursey y Sherman 1970)., El latido neurogénico en langostas y cangrejos de herradura genera ráfagas periódicas de potenciales de acción por los elementos neuronales asociados con el miocardio, sin embargo, el latido miogénico en moluscos y vertebrados inicia contracciones rítmicas del miocardio por las propias células musculares en el corazón (Sherman 1987).

Nuestra observación microscópica Electrónica de transmisión muestra claramente que los axones neuronales del ganglio cardíaco se extienden hacia el miocardio. Además, las sinapsis neuromusculares también están presentes a lo largo de la superficie de las células miocárdicas., Esto es consistente con la evidencia fisiológica de entrada neuronal múltiple a cada célula miocárdica (Sherman y Pax 1968; Ude y Richter 1974), que sugiere que las células marcapasos en las arañas son neuronas modificadas que están unidas al corazón. Esta es una diferencia importante en comparación con los vertebrados, ya que la contracción del corazón no es auto o miógenicamente impulsada, sino neuronalmente impulsada. Aunque los corazones de los vertebrados están inervados de manera similar por las neuronas del sistema nervioso autónomo, estas neuronas actúan solo en una función moduladora.