Intrinsische hand Proportionen
Hand Proportionen der Menschen sind in der Regel vergleichbar mit denen von Menschenaffen mit dem Daumen-zu-digit ratio (or IHPs), das ist ein gutes funktionelles Maß Daumen opposability und damit ein proxy für die manuelle Geschicklichkeit (Z. B. refs 1, 14, 19). Dementsprechend haben wir unsere anthropoide Probe abgefragt (siehe Details unserer Probe in ergänzender Tabelle 1), um zu sehen, ob unsere IHP-Messung (wie durch das Verhältnis von Daumen zu viertem Strahl offenbart; Abb., 1b) stimmte mit früheren Beobachtungen überein,dass Menschen leicht durch einen langen Daumen relativ zu den anderen Digits4,5, 14 von modernen Affen unterschieden werden können. Der moderne menschliche IHP-Bereich liegt weit über dem des modernen Menschenaffen (dh keine Überlappung; Varianzanalyse (ANOVA) mit Bonferroni-Post-hoc-Vergleichen, P<0.,001; siehe ergänzende Tabelle 2 für Details zu den Taxa-spezifischen Vergleichen), die direkt mit der menschlichen Fähigkeit (einzigartig unter modernen Hominoiden20) verknüpft werden können, ein effizientes „Pad-to-Pad-Präzisions-Greifen“ durchzuführen (dh einen breiten Kontakt der distalen Pads von Daumen und Zeigefinger, Ergänzende Anmerkung 1)1,4,5,13. Im Gegensatz dazu haben Schimpansen und insbesondere Orang-Utans signifikant kürzere Daumen als Gorillas und Hylobatiden (ANOVA mit Bonferroni-Post-hoc-Vergleichen, P<0.001). Fossile Hominine fallen in den modernen menschlichen Bereich, aber Ar., ramidus zeigt einen kürzeren Daumen (innerhalb des Gorilla-Hylobatid-Bereichs), was Grenzen für seine präzisen Greiffähigkeiten impliziert. Die meisten nicht-hominoide Anthropoide, einschließlich der fossilen Affen Pr. heseloni, Ausstellung IHP reicht zwischen modernen Affen und Menschen. Sowohl Cebus als auch Theropithecus überschneiden sich in diesem Index mit Menschen, was die Beziehung zwischen diesem Verhältnis und verbesserten manipulativen Fähigkeiten unterstützt (siehe ergänzende Anmerkung 1).,
Extrinsische Handproportionen
Trotz der oben genannten funktionellen Verbindungen liefern IHPs nur begrenzte Informationen darüber, was Menschen von Affen unterscheidet: Ist es ein längerer Daumen, kürzere Ziffern oder eine Kombination aus beidem? Genauer gesagt, welche Elemente tragen am meisten zur gesamten Strahllänge bei? Um dies zu klären und zu untersuchen, wie jedes der einzelnen Elemente des Daumens und des Strahls IV zu IHPs beiträgt (Abb., 1b) standardisierten wir jede Länge relativ zur Gesamtkörpergröße (angenähert durch die Würfelwurzel ihrer Körpermasse, BM) und erzeugten relative Längenformverhältnisse externer Handproportionen (EHPs; Ergänzende Abb. 1). Wichtige Trends der EHP-Variation zwischen den Individuen in unserer anthropoiden Stichprobe werden durch Hauptkomponentenanalyse vorhandener und fossiler Individuen zusammengefasst und untersucht (ergänzende Tabelle 3), was eine hohe EHP-Heterogenität bei vorhandenen Hominoiden (und bei nicht-hominoiden Anthropoiden; Abb. 2a, Ergänzende Abb. 1)., Mit anderen Worten, es gibt eine klare EHP-Struktur, die die Charakterisierung der Hominoid-Taxa ermöglicht. Mittels multivariater Varianzanalyse (MANOVA mit Bonferroni-korrigierten post-hoc-paarweisen Vergleichen; siehe ergänzende Tabelle 4) wurden statistische Unterschiede in der EHP zwischen jeder Gattung des Menschenaffen, Hylobatiden und Menschen festgestellt (P<0.001). Unterschiede zwischen den vorhandenen Menschenaffen-Gattungen sind deutlicher, wenn die Eigenanalyse ausschließlich an Menschenaffen-Individuen durchgeführt wird (Ergänzende Abb., 3), sogar signifikante Unterschiede zwischen Gorillas-Arten (P=0,014) und Schimpansen (P=0,047). EHPs ausgewählter Arten werden dargestellt, um extreme Morphologien entlang der Hauptachsen der Variation im Formraum zu verstehen (Abb. 2b). Ein komplexes Muster zeigt sich: Hylobatiden, Orang-Utans und Schimpansen (in dieser Reihenfolge) zeigen längere Ziffern als Menschen, Gorillas jedoch nicht., Die Daumenlänge folgt einem ganz anderen Trend: Hylobatiden haben sowohl die längsten Ziffern als auch die längsten Daumen, während Theropithecus die kürzesten Ziffern anzeigt, aber nicht die kürzesten Daumen (eher Ostgorillas). Bei Ar. ramidus Wir untersuchen zwei verschiedene relative Formmöglichkeiten basierend auf wesentlich unterschiedlichen, aber plausiblen BM-Schätzungen: 50.8 kg (als Quadruped) und 35.7 kg (als Biped). Fossile Hominine zeigen ein modernes menschliches Muster, aber Ar. ramidus zeigt nur geringfügig längere oder kürzere (BM-abhängige) Ziffern als Pr., heseloni (das heißt, es ist zwischen Mensch und Schimpansen), aber in beiden Fällen zeigt es kürzere Daumen (insbesondere kürzere pollische Phalangen; Ergänzende Tabelle 3) als dieser fossile Affe und andere Hominine und nimmt einen anderen Bereich des EHP-Formraums ein (Abb. 2 und Ergänzende Abb. 2). Die beobachteten EHP-Unterschiede zwischen Hominoid-Taxa lassen sich nicht nur auf größenabhängige Effekte zurückführen (d. h. Allometrie; Ergänzende Abb. 4, Ergänzende Tabelle 5).,
Die evolution des Menschen und Affen hand Proportionen
die Bisherigen Beobachtungen auf moderne ape thoraces und die Glieder schlagen vor, dass lebende Affen zeigen ähnliche, aber nicht identische Anpassungen unterzubringen, ähnlich wie funktionalen Ansprüche, die auf unabdingbaren spezialisiert klettern und Aufhängung (insbesondere Schwenk-und Pongo), die Stärkung der Rolle der Parallelität im ape-evolution3,21,22, ein Phänomen erklärt sich durch gemeinsame evolutionäre Entwicklungspfade in engem Zusammenhang taxa23., Um diese homoplastische Hypothese auf Ähnlichkeiten in Handlängenproportionen zwischen suspensorischen Taxa zu testen, greifen wir auf die „Oberflächen“ – Methode zurück24, die es ermöglicht, die Geschichte der adaptiven Diversifikation bei Hominoiden (und anderen Anthropoiden) unter Verwendung einer Phylogenie abzuleiten (Abb. 3) und phänotypische Daten, in diesem Fall die beiden Hauptachsen der EHP-Variation zwischen vorhandenen und fossilen Arten (mit 94,5% der Varianz; siehe Abb. 4 und Ergänzende Tabelle 7). Diese Methode modelliert adaptive Evolutionsszenarien, indem ein Multiregime-Ornstein Uhlenbeck (OU) Stabilizing Selection model25 an die Tip-Daten angepasst wird., Dieses Verfahren ermöglicht es taxonomischen Einheiten, Verschiebungen in Richtung verschiedener Phänotypen („adaptive Peaks“) vorzunehmen, und kann verwendet werden, um Fälle zu identifizieren, in denen mehrere Linien dieselben selektiven Regime (dh Konvergenz) entdeckt haben. Unter Regimen wird hier eine Gruppe taxonomischer Einheiten verstanden,die ähnliche Phänotypen aufweisen. Adaptive Peaks können als die optimalen phänotypischen Werte verstanden werden, die die verschiedenen Regime charakterisieren. Der Vorteil der Oberflächenmethode besteht darin, dass sie Regimeverschiebungen lokalisiert, ohne dass zuvor Regime identifiziert wurden., Die Methode passt hiermit zu einer Reihe stabilisierender Auswahlmodelle und verwendet einen datengesteuerten schrittweisen Algorithmus, um phänotypische Verschiebungen auf dem Baum zu lokalisieren. Somit ermöglicht diese Methode, „naiv“ Fälle von phänotypischer Konvergenz in menschlichen und Affenhandproportionen zu erkennen. Ausgehend von einem OU-Modell, bei dem alle Arten von einem einzigen adaptiven Peak im Morphospace angezogen werden, verwendet „Surface“ ein schrittweises Modellauswahlverfahren, das auf dem Akaike Information Criterion (AICc)26,27 mit endlichen Proben basiert, um zunehmend komplexe Multiregime-Modelle anzupassen., Bei jedem Schritt wird dem Zweig der Phylogenie eine neue Regimeverschiebung hinzugefügt, die die Modellanpassung über alle untersuchten Variablen hinweg am besten verbessert, und Verschiebungen werden hinzugefügt, bis keine weitere Verbesserung erreicht wird. Um die wahre Konvergenz zu überprüfen, bewertet diese Methode dann, ob der AICc-Score weiter verbessert wird, indem verschiedene Arten in Richtung gemeinsamer adaptiver Regime wechseln können, anstatt dass jeder seinen eigenen Peak einnimmt. Für die EHPs erkennt‘ surface ‚ fünf adaptive Optima (siehe Kantenfarben im phylogenetischen Baum in Abb., 3) entsprechend (1) Cebus und Alouatta; (2) Papio und Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla und Hominine; (4) Hylobatiden; und (5) Pan und Pongo. Mit anderen Worten, in Bezug auf die Evolution von Menschen und Menschenaffen identifiziert „Surface“ eine konvergente Evolution zwischen den EHPs von Pan und Pongo, während Gorilla und Hominine eine plesiomorphere Bedingung für Katarrhine teilen. Um dieses Ergebnis zu verifizieren, vergleichen wir die statistische Anpassung dieses Evolutionsszenarios mit der von fünf anderen evolutionären Hypothesen, die auf den jeweiligen relativen AICc-Gewichten basieren (Ergänzende Abb., 5; Ergänzende Tabelle 8). Die alternativen Modelle umfassen Brownsche Bewegungsentwicklung, ein Single-Regime-OU-Modell, ein Multi-Regime-OU-Modell, das die verschiedenen Clades unterscheidet, und vor allem eine alternative Version des von „surface“ erkannten Fünf-Regime-OU-Modells, bei der angenommen wird, dass der von Pan und Pongo gemeinsam genutzte Zustand den plesiomorphen Zustand für Menschenaffen darstellt (OU5 ‚alt‘ in ergänzender Abb. 5). Unsere Ergebnisse unterstützen die „Oberflächen“ – Ausgabe als das am besten geeignete Modell, wobei entweder eine große oder eine kleine Körpergrößenschätzung für Ar verwendet wird. ramidus (ΔAICc=0.00, AICc-Gewicht=1.,00), und auch wenn ohne Ar. ramidus und Pr. heseloni aus der Analyse (ΔAICc=0.00, AICc Gewicht=0.77). Um die Empfindlichkeit unserer Ergebnisse gegenüber einer möglichen Probenahmeverzerrung aufgrund der höheren Anzahl von Hominoidarten im Vergleich zu Affenklassenarten in unserer Probe zu testen, wiederholen wir die Analyse erneut, nachdem wir die am meisten speziose und morphologisch abgeleitete Gruppe von Hominoiden (die hylobatiden Arten) zusammen mit dem Fossil, das der Hominoid-LCA in unserer Probe am nächsten kommt, ausgeschlossen haben (dh Pr. heseloni)., Wiederum identifiziert „Surface“ ein am besten passendes Modell, bei dem Pan und Pongo konvergent sind, mit dem Unterschied, dass die leicht reduzierten Ziffern von Gorillas und Homininen jetzt als konvergent mit Pavianen interpretiert werden, während die verbleibenden Affentxa ein gemeinsames, plesiomorphes Regime teilen (Ergänzende Abb. 6). Dieses Evolutionsszenario hat auch die beste Unterstützung (ΔAICc=0.00, AICc Gewicht=0.92) im Vergleich zur Brownschen Bewegung und vier andere alternative Evolutionsszenarien (ergänzende Tabelle 8)., Wichtig in Bezug auf die Evolution von Mensch und Affe werden unabhängig von den unterschiedlichen Ergebnissen zwischen der vollständigen und der reduzierten Hominoidprobe die Ähnlichkeiten zwischen der EHP von Homininen und Gorillas rekonstruiert, die den plesiomorphen Zustand für den afrikanischen Affen und die menschliche Klade darstellen (Abb. 3), während Pan mehr abgeleitet wäre (und mit Pongo konvergent wäre).
Um große evolutionäre Veränderungen und Unterschiede zwischen Affen und Menschen visuell zu verfolgen, fassen wir die evolutionäre Geschichte der Hominoid-Handlängendiversifikation (im Vergleich zu Platyrrhin-und Cercopithecid-Affenaußengruppen) mittels eines Phylomorphospace-Ansatzes zusammen28. Dies sind die Schritte, denen wir gefolgt sind: Zuerst haben wir hypothetische Ahnenmorphologien rekonstruiert (dh interne Knoten in Abb., 3) mit einem Maximum-Likelihood-Ansatz und zeichnete sie auf dem Formraum, der durch die beiden großen EHP-Achsen der Variation zwischen vorhandenen und fossilen Arten definiert ist (Abb. 4). Zweitens haben wir unseren zeitkalibrierten phylogenetischen Baum abgebildet (Abb. 3) auf diesen Formraum, indem die angestammten Sate-Rekonstruktionen und das Terminal Taxa verbunden werden. Die Längen und Orientierungen der Zweige dieses Phylomorphospace ermöglichen es, intuitiv die Größe und Direktionalität der abgeleiteten Formänderungen entlang jedes Zweiges des Baumes zu visualisieren. Aufgrund der möglichen Auswirkungen von Ar., ramidus bei der Rekonstruktion der Schimpansen – menschlichen LCA (basierend auf ihrer zeitlichen Nähe) präsentieren wir diese Analyse sowohl mit großen als auch mit kleinen Körpergrößenschätzungen (Abb. 4a, b) sowie durch Ausschluss von Ar. ramidus und Pr. heseloni (Ergänzende Abb. 7)., In allen Fällen beziehen sich große evolutionäre Veränderungen entlang PC1 (∼86% der Varianz; siehe ergänzende Tabelle 7) auf die digitale (hauptsächlich metakarpale und proximale Phalanx) Verlängerung/Verkürzung (positive bzw. negative Werte), während PC2 (∼8% der Varianz) sich auf die proximale Phalanx (positive Werte) und digitale metakarpale (negative Werte) Verlängerung bezieht und dadurch dazu dient, unsere Platyrrhin-und Katarrhintaxa (insbesondere Paviane) zu trennen. Obwohl die position von Ar., ramidus im Formraum unterscheidet sich je nach geschätztem BM, das gesamte Evolutionsmuster bleibt konstant: Von moderater digitaler Länge wurde bei Schimpansen, Orang-Utans und Hylobatiden (in dieser zunehmenden Reihenfolge; Pan und Pongo teilen sich das gleiche adaptive Optimum, siehe Abb. 3). Im Gegensatz dazu haben Hominine und Gorillas (insbesondere östliche Gorillas) ihre digitalen Längen leicht reduziert (obwohl beide immer noch dasselbe Evolutionsregime darstellen würden, siehe Abb. 3)., In Bezug auf die Daumenentwicklung scheint nur eine bescheidene Verringerung der vorhandenen Menschenaffen und eine leichte Verlängerung späterer Hominine aufgetreten zu sein. Es ist erwähnenswert, dass, unabhängig davon, welche Ar. ramidus BM Schätzung verwendet wird, Pan fällt deutlich außerhalb der 95% zuversichtlich Intervall für die geschätzte Schimpansen-menschliche LCA, während Ar. ramidus ist sehr nah dran (Abb. 4), wie zuvor angedeutet2, 29. Dies unterstützt die Idee, dass Schimpansen abgeleitete Hände aufweisen, die in diesem Fall mit Pongo konvergieren (Abb. 3).,
Diese vorherige phylogenetische Musterung wurde in unserem EHP-Morphospace beobachtet(dh Homoplasie entlang PC1 und mehr Clade-spezifische Gruppen entlang PC2; siehe Abb. 4) wurde mit Blombergs k530 getestet. Unsere Ergebnisse zeigen, dass für PC2 Varianz unter clades konzentriert ist (K>1; 1.000 Permutationen, P=0.001): Alouatta (long thumb proximal phalanx und short digital metacarpal) und Paviane (reverse condition of howler monkeys) befinden sich an entgegengesetzten Extremen, und andere Cercopithecids und Hominoide zeigen Zwischenwerte., Für PC1 konzentriert sich die Varianz jedoch innerhalb von Clades (K<1; 1.000 Permutationen, P=0,001), was darauf hinweist, dass die beobachtete Varianz in der Fingerlänge (dh PC1) basierend auf der Struktur des Baums größer als erwartet ist. Dies unterstützt die Idee der adaptiven Evolution (dh Formänderung im Zusammenhang mit Funktionsänderung)31 in Hominoidfingerlänge unkorreliert mit Phylogenie30., Mit anderen Worten, die Fingerverlängerung wurde homoplastisch in verschiedenen Affenlinien erreicht (wahrscheinlich in Bezug auf erhöhtes suspensorisches Verhalten), wie auch unsere Multiregime-OU-Modellierung zeigt (Abb. 3, Ergänzende Abbildungen 5 und 6) und Phylomorphospace-Ansatz (Abb. 4).
Um zu untersuchen, wie sich die Zugabe von mehr Taxa mit langen Fingern auf unsere evolutionären Rekonstruktionen digitaler Länge auswirkt, besuchen wir den Phylomorphospace erneut, nachdem wir die Daumenelemente ausgeschlossen haben. Insbesondere integrieren wir den fossilen Affen Hispanopithecus laietanus17(der diese Elemente nicht bewahrt; Abb., 5a-c)und die suspensorischen Platyrrhin-Atelen (die nur einen Überbleibsel des Daumens aufweisen). Hi. laietanus stellt den frühesten Beweis für spezialisierte Anpassungen für die Unterzweigsuspension im fossilen Affenrekord dar17, 33. Seine phylogenetische Position ist jedoch nicht aufgelöst und wird alternativ als Stamm-Großaffe, Stamm-Pongin oder sogar Stamm-Hominin betrachtet (Abb. 5d–f). Im vierten Strahl Morphologie (Abb., 6), PC1 (∼92% der Varianz; Ergänzende Tabelle 7) ist hauptsächlich positiv auf metacarpale und proximale Phalanxlängen bezogen, während PC2 (∼6% der Varianz) positiv auf metacarpale Länge und negativ auf proximale Phalanxlänge bezogen ist. Wenn Ahnenzustandsrekonstruktionen und phylogenetische Kartierungen in diesem Phylomorphospace untersucht werden, ist das gesamte evolutionäre Muster, das die Homoplasie in der modernen (und fossilen) Affen-Digitaldehnung widerspiegelt, unabhängig von der BM-Schätzung von Ar offensichtlich. ramidus und die phylogenetische Position von Hi. laietanus (Abb. 6)., Insbesondere weisen diese Ergebnisse auch auf eine unabhängige digitale Dehnung (in unterschiedlichem Maße) bei Hylobatiden, Orang-Utans, Schimpansen, Spinnenaffen und Hi hin. laietanus. Obwohl Schimpansen und Hallo. laietanus weisen eine ähnliche relative digitale Länge auf (Ergänzende Abb. 4b), es wurde mit verschiedenen Mitteln erreicht. Im Gegensatz zu Schimpansen und Pavianen, die lange Metakarpale relativ zu proximalen Phalangen aufweisen (wie PC1 in Abb. 6), Hi., laietanus nähert sich einem ähnlichen Zustand wie Brüllaffen, indem er lange Phalangen relativ zu kurzen Metakarpalen aufweist(wie PC2 in Abb. 6). Insgesamt stimmen diese Ergebnisse mit der zuvor erkannten Mosaiknatur des Hi überein. laietanus Handmorphologie17, was darauf hindeutet, dass sich seine suspensorischen Anpassungen unabhängig von denen anderer Affen entwickelten., Im weiteren Sinne, obwohl die lebenden Hominoidlinien die wenigen Überreste einer viel produktiveren Gruppe während der Miozene22 darstellen, deuten die oben vorgestellten Beweise darauf hin, dass Hominoide eine stark diversifizierte Gruppe in Bezug auf die Handproportionen darstellen (wie in Fig. 2, Ergänzende Abb. 1 und Feigen 4 und 6).
Schließlich rekonstruieren wir die evolution des IHPs (siehe Abb., 1)von Menschen und modernen Menschenaffen, die sich in entgegengesetzte Richtungen von moderatem IHP entwickelt haben, ähnlich denen von Pr. heseloni (Ergänzende Abb. 8). Auf der Grundlage der bisherigen Ergebnisse zur EHP-Entwicklung (Abb. 4) impliziert, dass der relativ lange Daumen des Menschen und der kurze Daumen moderner Affen in erster Linie durch digitale Dehnung/Verkürzung und nicht durch drastische Änderungen der Daumenlänge angetrieben worden wären. Der Vergleich von acht Multiregime-OU-Modellen (ergänzende Tabelle 8) identifiziert ein Best-Fit-Modell (ΔAICc=0.00, AICc-Gewicht=1.,00) basierend auf vier verschiedenen Optima, bei denen Cebus und Theropithecus für einen relativ langen (dh leicht gegensätzlichen) Daumen mit Australopithecus/Homo konvergieren; Pan konvergiert mit Pongo und Nasalis für sehr kurze Daumen; und Hylobatiden, Gorillas und Ar. ramidus teilen die mutmaßliche plesiomorphe, „moderate“ Bedingung für Kronaffen (Ergänzende Abb. 9).
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