Iboende hånd proportioner

Side proportioner af mennesker er normalt i forhold til dem, aber ved hjælp af tommelfingeren-til-cifret ratio (eller IHPs), som er en god funktionel foranstaltning af tommelfinger retsvirkning over for tredjemand og derfor en proxy for håndelag (for eksempel, refs 1, 14, 19). Derfor har vi spurgt vores anthropoid prøve (se detaljerne af vores prøve i Supplerende Tabel 1) for at se, om vores IHP foranstaltning (afsløret ved tommelfingeren-til-fjerde ray-forhold; Fig., 1b) var i overensstemmelse med tidligere observationer, at mennesker kan let skelnes fra moderne aber af en lang tommelfinger i forhold til de andre digits4,5,14. Det moderne menneskelige IHP-interval ligger langt over det for moderne aber (det vil sige ingen overlapning; analyse af varians (ANOVA) med Bonferroni post hoc-sammenligninger, P<0.,001; se Supplerende Tabel 2 for yderligere oplysninger om beskatning af konkrete sammenligninger), som kan være knyttet direkte til den menneskelige kapacitet (enestående blandt moderne hominoids20) til at udføre en effektiv ‘pad-til-pad præcision gribe’ (der er bred kontakt af den distale puder af tommel-og pegefinger, Supplerende Note 1)1,4,5,13. I modsætning til chimpanser og især orangutanger er fundet at have signifikant kortere thumbs end gorillaer og hylobatids (ANOVA med Bonferroni post hoc-sammenligninger, P<0.001). Fossile homininer falder inden for det moderne menneskelige område, men ar., ramidus udviser en kortere tommelfinger (inden for gorilla-hylobatid rækkevidde), hvilket indebærer grænser for dens præcision gribe kapaciteter. De fleste ikke-hominoide antropoider, inklusive fossil ape Pr. heseloni, udstilling IHP spænder mellem moderne aber og mennesker. Både Cebus og Theropithecus overlapper i dette indeks med mennesker, hvilket understøtter forholdet mellem dette forhold og forbedrede manipulerende færdigheder (se supplerende Note 1).,

Ydre side proportioner

på Trods af de ovennævnte funktionelle forbindelser, IHPs giver begrænset information om, hvad der adskiller mennesker fra aberne: er det en længere tommelfinger, kortere cifre eller en kombination af begge? Mere specifikt, hvilke elementer bidrager mest til den samlede stråle længde? For at afklare dette og inspicere, hvordan hvert af de enkelte elementer i tommelfingeren og strålen IV bidrager til IHPs (Fig., 1b), standardiserede vi hver længde i forhold til den samlede kropsstørrelse (tilnærmet af kubens rod af dens kropsmasse, BM), hvilket skaber relative længdeformforhold for udvendige håndforhold (EHPs; supplerende Fig. 1). Overordnede tendenser i EHP variation mellem individer i vores anthropoid prøve er sammenfattet og kontrolleres ved hjælp af principal components analyse af nulevende og fossile individer (Supplerende Tabel 3), afslører høj EHP heterogeniteten i de bevarede hominoids (og i ikke-hominoid menneskeaber; Fig. 2a, supplerende Fig. 1)., Med andre ord er der en klar EHP-struktur, der tillader karakteriseringen af hominoid-ta .aen. Statistiske forskelle i EHP mellem hver great ape slægten, hylobatids og mennesker, der blev etableret (P<0.001) ved hjælp af multivariat analyse af varians (MANOVA med Bonferroni-korrigeret post hoc parvise sammenligninger; se Supplerende Tabel 4). Forskelle mellem eksisterende store abeslægter er mere tydelige, når egenanalysen udelukkende udføres på store abesindivider (supplerende fig., 3), selv afslører betydelige forskelle mellem arter af gorillaer (P=0.014) og chimpanser (P=0.047). EHP ‘ er af udvalgte arter er afbildet for at hjælpe med at forstå ekstreme morfologier langs de vigtigste variationsakser i formrummet (fig. 2b). Et komplekst mønster afsløres: hylobatider, orangutanger og sjimpanser (i denne rækkefølge) udviser længere cifre end mennesker, men gorillaer gør det ikke., Tommelfingerlængde følger en temmelig anden tendens: hylobatids har både de længste cifre og de længste tommelfingre, hvorimod Theropithecus viser de korteste cifre, men ikke de korteste tommelfingre (snarere østlige gorillaer gør). For Ar. ramidus vi inspicere to forskellige relative form mulighederne er baseret på væsentligt forskellige, men plausible BM skøn: 50.8 kg (som firbenede) og på 35,7 kg (som et to-benede). Fossile homininer vise en moderne menneskelig mønster, men Ar. ramidus viser kun lidt længere eller kortere (BM-afhængig) cifre end Pr., heseloni (det er, det mellemliggende mellem mennesker og chimpanser), men i begge tilfælde er det udstiller kortere tommelfingre (specifikt kortere pollical phalanges; Supplerende Tabel 3) end det fossile ape og andre hominins, og ligger i en anden region af EHP form, rum (Fig. 2 og supplerende Fig. 2). De observerede forskelle i EHP mellem hominoidta .a kan ikke kun tilskrives størrelsesafhængige effekter (det vil sige allometri; supplerende Fig. 4, Supplerende Tabel 5).,

figur 2: ekstrinsiske håndforhold af mennesker og andre antropoide primater.

(a) Principal components analyse af body mass-justeret hånd længder. b) resum.af hvert håndelements bidrag i udvalgte antropoider. Arter er arrangeret af maksimal længde af ray IV (bemærk at tommelfingeren ikke følger den samme tendens). ARA-VP-6/500 l henviser til en iteration af Ar. ramidus med en estimeret kropsmasse på 50,8 kg, mens ARA-VP-6/500 s bruger et mindre estimat på 35,7 kg.,

udviklingen af De menneskelige og ape hånd proportioner

Tidligere observationer på moderne ape thoraces og lemmer tyder på, at levende aber viser tilsvarende, men ikke identiske tilpasninger for at imødekomme lignende funktionelle krav, der er relateret til specialiseret klatring og suspension (især Pan og Pongo), styrkelse af den rolle, parallelitet i ape evolution3,21,22, et fænomen forklares ved fælles evolutionære udviklings veje i tæt forbundet taxa23., For at teste denne homoplastic hypotese for ligheder i side-længde proportioner mellem opsættende taxa, vi gør ‘overflade’ method24, som giver mulighed for at udlede en historie adaptive diversificering i hominoids (og andre menneskeaber) ved hjælp af en fylogeni (Fig. 3) og fænotypiske data, i dette tilfælde de to vigtigste akser af EHP-variation blandt eksisterende og fossile arter (tegner sig for 94,5% af variansen; se Fig. 4 og supplerende Tabel 7). Denne metode modeller adaptive evolutionære scenarier ved at montere en multi-regime Ornstein Uhlenbeck (OU) stabiliserende udvælgelse model25 til spidsen data., Denne procedure gør det muligt for taksonomiske enheder at gennemgå skift mod forskellige fænotyper (‘adaptive toppe’) og kan bruges til at identificere tilfælde, hvor flere linjer har opdaget de samme selektive regimer (det vil sige konvergens). Regimer forstås her som omfattende en gruppe taksonomiske enheder, der udledes at have lignende fænotyper. Adaptive toppe kan forstås som de optimale fænotypiske værdier, der karakteriserer de forskellige regimer. Fordelen ved overflademetoden er, at den lokaliserer regimeskift uden forudgående identifikation af regimer., Metoden passer hermed til en række stabiliserende selektionsmodeller og bruger en datadrevet trinvis algoritme til at lokalisere fænotypiske skift på træet. Denne metode gør det således muligt at ‘naivt’ opdage forekomster af fænotypisk konvergens i menneskelige og ape hånd proportioner. Begyndende med en OU-model, hvor alle arter er tiltrukket til en enkelt adaptive højdepunkt i morphospace, ‘overflade’ bruger en trinvis model udvælgelsesprocedure baseret på finite-prøver Akaike information criterion (AICc)26,27 til at passe stadig mere komplekse multi-regime modeller., Ved hvert trin tilføjes et nyt regimeskift til filialen af fylogenien, der mest forbedrer modelpasningen på tværs af alle de inspicerede variabler, og skift tilføjes, indtil der ikke opnås yderligere forbedringer. For at verificere ægte konvergens, denne metode evaluerer derefter, om AICc-scoren forbedres yderligere ved at lade forskellige arter skifte mod delte adaptive regimer snarere end at kræve, at hver enkelt besætter sin egen top. Til EHP ‘erne registrerer’ surface ‘ fem adaptive optima (se kantfarver i fylogenetisk træ i Fig., 3), svarende til (1) Cebus og Alouatta; (2) Papio og Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla og hominins; (4) hylobatids; og (5) Pan og Pongo. Med andre ord, med hensyn til menneskelig og stor ape evolution ‘overflade’ identificerer konvergerende evolution mellem EHP ‘ erne af Pan og Pongo, mens Gorilla og homininer deler en mere plesiomorf tilstand for catarrhines. For at verificere dette resultat sammenligner vi den statistiske pasning af dette evolutionære scenarie med fem andre evolutionære hypoteser baseret på de respektive relative AICc-vægte (supplerende fig., 5; Supplerende Tabel 8). De alternative modeller er Brownsk bevægelse evolution, en enkelt-ordning OU model, en multi-ordning OU model skelne de forskellige klader, og vigtigst af alt en alternativ version af fem-ordning OU model fundet ved at ‘overflade’, hvor den betingelse, der deles af Panden og Pongo er den hypotese, at repræsentere plesiomorphic stat for store aber (OU5 ‘alt’ i Supplerende Fig. 5). Vores resultater understøtter ‘overflade’ output som den bedste pasform model ved hjælp af enten en stor eller en lille krop størrelse estimat for Ar. ramidus (ΔAICc=0.00, AICc vægt=1.,00), og selv når ar udelukkes. ramidus og Pr. heseloni fra analysen (0aicc=0,00, AICC vægt=0,77). For at teste følsomheden af vores resultater til en mulig sampling bias på grund af de højere antal af hominoid arter i sammenligning med monkey klader i vores eksempel, at vi gentager analysen igen, efter at udelukke de mest speciose og morfologisk afledte gruppe af hominoids (den hylobatid arter), sammen med de fossile tættest på hominoid LCA i vores stikprøve (der er, Pr. heseloni)., Igen, ‘overflade’ angiver et bedste fit model, hvor Pan og Pongo er konvergent, med den forskel, at den er faldet lidt cifre af gorillaer og hominins er nu fortolket som værende sammenfaldende med bavianer, mens de resterende abe taxa, der deler en fælles, mere plesiomorphic, ordning (Supplerende Fig. 6). Denne evolution også har den bedste support (ΔAICc=0.00, AICc vægt=0.92) sammenlignet med en Brownsk bevægelse, og fire andre alternative evolutionære scenarier (Supplerende Tabel 8)., Vigtigere i form af menneskelige og ape evolution, uanset forskellen i resultaterne mellem fuld vs reduceret hominoid prøve, ligheder mellem EHP af hominins og gorillaer er rekonstrueret som repræsenterer plesiomorphic betingelse for den Afrikanske abe og menneske clade (Fig. 3), mens Pan ville være mere afledt (og konvergerende med Pongo).

figur 3: Tidskalibreret fylogenetisk træ, der viser de estimerede adaptive regimer i vores antropoidprøve.,

Adaptive optima er baseret på de to store økser af ydre side proportioner (EHP) variation mellem nulevende og fossile arter (der tegner sig for 94.5% af variationen). Grenene er farvekodede efter forskellige adaptive regimer (afslører, at Pan og Pongo-røde kanter – er konvergerende). Clades er farvekodede (cirkler) som følger: brun, platyrrhiner; mørkegrøn, cercopithecids; lilla, hylobatider; lysegrøn, orangutanger; rød, gorillaer; orange, chimpanser; pink, fossile homininer; Lyseblå, moderne mennesker., Knuderne svarende til den sidste fælles forfader (LCA) af store aber-mennesker og chimpanser-mennesker fremhæves.

Figur 4: Den evolutionære historie menneske og abe hånd proportioner.

Phylomorphospace fremskrivning af fylogeni præsenteret i Fig. 3 på de to første hovedkomponenter (pc ‘ er) af ekstrinsiske håndforhold (EHP) i eksisterende og fossile arter., Taxa er farvekodet som i den fylogenetiske træ; indre knuder (som er, slægts-stater rekonstrueret ved hjælp af maksimal sandsynlighed) er også angivet, at fremhæve de holdninger, i form af plads for den store abe-menneske og chimpanse-menneskelige lca ‘ er (plus 95% konfidensintervaller for den sidstnævnte estimat). a) EHP for Ardipithecus ramidus, der anslås til 50,8 kg. På grund af pladsforsnævringer, er makak arter ikke mærket. (B) Iteration hjælp 35,7 kg for Ar. ramidus. Skitser (skaleret til samme længde) af eksisterende og fossile aber og Ar., ramidus er afbildet i dette fylomorphospace for at hjælpe med at visualisere store formændringer, der opstod under ape og menneskelig håndudvikling. Paneler (C) og (d) skildrer EHP af chimpanser og mennesker over for deres rekonstruerede sidste fælles forfader (LCA) under forudsætning af henholdsvis 50.8 kg og 35.7 kg for Ar. ramidus.,

Desuden, at visuelt spore store evolutionære forandringer kørsel forskelle mellem aber og mennesker, har vi opsummere den evolutionære historie hominoid hånd længde diversificering (sammenlignet med platyrrhine og cercopithecid abe-grupper) ved hjælp af en phylomorphospace approach28. Dette er de trin, vi fulgte: for det første rekonstruerede vi hypotetiske forfædres morfologier (det vil sige interne knuder i Fig., 3) ved hjælp af en maksimal sandsynlighedstilgang og plottet dem på formrummet defineret af de to store EHP-variationsakser blandt eksisterende og fossile arter (fig. 4). For det andet kortlagde vi vores tidskalibrerede fylogenetiske træ (Fig. 3) på denne form plads ved at forbinde de forfædres sate rekonstruktioner og terminal ta .a. Længderne og orienteringerne af grenene på dette fylomorphospace gør det muligt for en intuitivt at visualisere størrelsen og retningen af afledte formændringer langs hver gren af træet. På grund af den mulige virkning af Ar., ramidus i genopbygningen af chimpansen-human LCA (baseret på dens nærhed i tid) præsenterer vi denne analyse med både store og små kropsstørrelsesestimater (fig. 4a, henholdsvis B), samt ved at udelukke Ar. ramidus og Pr. heseloni (supplerende fig. 7)., I alle tilfælde, store evolutionære forandringer langs PC1 (∼86% af varians, se Supplerende Tabel 7) vedrører digital (primært metacarpal og proksimale falanks) forlængelse/afkortning (positive og negative værdier, henholdsvis), der henviser til, at PC2 (∼8% af variansen) vedrører tommelfinger proksimale falanks (positive værdier) og digital metacarpal (negative værdier) forlængelse, og dermed tjener til at adskille vores platyrrhine og catarrhine taxa (især bavianer). Selvom placeringen af Ar., ramidus i form, rum varierer afhængigt anslået BM, den overordnede evolutionære mønster er konstant: fra moderat digital længde, digital forlængelse blevet opnået forskellige grader og uafhængigt i chimpanser, orangutanger og hylobatids (i dette stigende orden; med Pan og Pongo, der deler den samme adaptive optimal, se Fig. 3). I modsætning hertil har homininer og gorillaer (især østlige gorillaer) reduceret deres digitale længder lidt (selvom begge stadig repræsenterer det samme evolutionære regime, se Fig. 3)., Med hensyn til tommelfingerudvikling synes kun en beskeden reduktion i eksisterende store aber og en lille forlængelse hos senere homininer at have fundet sted. Det er værd at bemærke, at uanset hvilken Ar. ramidus BM estimat anvendes, Pan falder klart uden for 95% selvsikker interval for den estimerede chimpanse-human LCA, hvorimod ar. ramidus er meget tæt på det (fig. 4), som tidligere antydet2, 29. Dette understøtter ideen om, at sjimpanser udviser afledte hænder, i dette tilfælde konvergerende med Pongo (fig. 3).,

dette tidligere fylogenetiske mønster observeret i vores EHP morphospace (det vil sige homoplasi langs PC1 og flere clade-specifikke grupper langs PC2; se Fig. 4) blev testet med Blombergs k-statistik30. Vores resultater viser, at for PC2 varians er koncentreret blandt grupperne (K>1; 1,000 permutationer, P=0.001): Alouatta (lang tommelfinger-proksimal falanks og korte digitale metacarpal) og bavianer (reverse betingelse af howler aber) er beliggende på modsatte yderligheder, og andre cercopithecids og hominoids udstille mellemliggende værdier., For PC1, men variansen er koncentreret inden for grupperne (K<1; 1,000 permutationer, P=0.001), hvilket indikerer, at de observerede varians i finger længde (det er, PC1) er større end forventet, baseret på strukturen i træet. Dette understøtter ideen om adaptiv udvikling (det vil sige formændring forbundet med ændring i funktion)31 i hominoid fingerlængde, der ikke er korreleret med fylogeny30., Med andre ord er fingerforlængelse opnået homoplastisk i forskellige ape-linjer (sandsynligvis i forhold til øget opsættende adfærd), som også afsløret af vores multi-regime OU-modellering (fig. 3, supplerende Fig. 5 og 6) og indflyvning af phylomorphospace (Fig . 4).

for At kontrollere, hvordan tilføjelsen af flere taxa, med lange fingre påvirker vores evolutionære rekonstruktioner af digitale længde, vi revidere phylomorphospace efter undtagen tommelfingeren elementer. Specifikt indarbejder vi fossilaben Hispanopithecus laietanus17(som ikke bevarer tommelfingerelementer; Fig., 5a-C) og de opsættende platyrrhine Ateler (som kun udviser en vestigial thumb32). Hej. laietanus repræsenterer det tidligste bevis for specialiserede tilpasninger til suspension under gren i fossil ape record17,33. Imidlertid er dens fylogenetiske position ikke løst, idet den alternativt betragtes som en Stamme stor abe, en stamme pongin eller endda en stamme hominin (Fig. 5d-f). I fjerde stråle morphospace (Fig., 6), PC1 (∼92% af variansen; Supplerende Tabel 7) er primært relateret positivt til metacarpal og proksimale falanks længder, der henviser til, at PC2 (∼6% af variansen) er positivt relateret til metacarpal længde og negativt til proksimale falanks længde. Når rekonstruktioner af forfædres tilstand og fylogenetisk kortlægning inspiceres i dette fylomorfospace, er det overordnede evolutionære mønster, der afspejler homoplasi i moderne (og fossil) ape digital forlængelse, også tydeligt, uanset BM-estimatet af Ar. ramidus og den fylogenetiske position af Hi. laietanus (Fig. 6)., Specifikt indikerer disse resultater også uafhængig digital forlængelse (i forskellige grader) i hylobatider, orangutanger, sjimpanser, edderkoppaber og Hi. laietanus. Selvom chimpanser og Hej. laietanus udviser en tilsvarende relativ digital længde (supplerende fig. 4b), er det opnået på forskellige måder. I modsætning til chimpanser og bavianer, der viser lange metakarpaler i forhold til proksimale phalanges (som afsløret af PC1 i fig. 6), Hej., laietanus nærmer sig en tilstand, der svarer til brøleaber, som udstiller lang phalanges i forhold til kort metacarpals (som det fremgik af PC2 i Fig. 6). Samlet set matcher disse resultater den tidligere anerkendte mosaik karakter af Hi. laietanus håndmorfologi17, hvilket antyder, at dets suspensoriske relaterede tilpasninger udviklede sig uafhængigt af andre aber., Mere generelt, selv om den levende hominoid slægterne udgør de få rester af en langt mere produktiv gruppe under Miocene22, den dokumentation, der blev præsenteret ovenfor viser, at hominoids udgør en meget forskelligartet gruppe i form af hånd proportioner (som angivet i Fig. 2, Supplerende Fig. 1 og Fig. 4 og 6).

figur 5: hånden af den sene Miocene ape Hispanopithecus laietanus.,

den rekonstruerede side vises i dorsale (a) og palmar (b) synspunkter, og sammen med dets tilhørende skelet (c). Denne art, der repræsenterer den tidligste specialiseret tilpasninger for under-filial suspension i de fossile ape record33, selv om dens hånd at kombinere kort metacarpals og lange phalanges, dorsally orienteret hamato-metacarpal og metacarpophalangeal leddene, præsenterer ingen moderne analogues17. Den fylogenetiske position af Hispanopithecus diskuteres stadig meget: stem great ape (d), stem pongine (E) eller stem hominine (e)?, Vægtstænger repræsenterer 10 cm. Genopbygning af IPS 18800 (Hispanopithecus) skelet i panel c) gengivet med tilladelse fra Salvador Moyà-Solà og Meike Köhler.

figur 6: rekonstruerede evolutionære historier om menneskelige og ape digitale ekstrinsiske proportioner.

phylomorphospace tilgang var begrænset til tre lange knogler af ray IV omfatter de fossile ape Hispanopithecus laietanus og Ateles arter., Den samme analyse blev gentaget med de store (A) og små (b) kropsmassestimater af Ardipithecus ramidus (at finde ingen forskelle i det overordnede evolutionære mønster). Interne noder (det vil sige rekonstruktioner af forfædres tilstand) og grenlængder er angivet for tre forskellige fylogenetiske hypoteser: Hej. laietanus som en stilk stor abe (sort), en stilk pongine (orange) og stilk afrikansk abe (rød). Artsnavne er angivet i litra A) med undtagelse af makakaber.

endelig rekonstruerer vi udviklingen af IHPs (se Fig., 1) af mennesker og moderne aber som har udviklet sig i modsatte retninger fra moderat IHP svarende til dem, der udstilles af Pr. heseloni (supplerende fig. 8). På baggrund af de tidligere resultater på EHP evolution (Fig. 4), indebærer dette, at den relativt lange tommelfinger af mennesker og den korte tommelfinger af moderne aber primært ville have været drevet af digital forlængelse/forkortelse snarere end ved drastiske ændringer i tommelfingerlængden. Sammenligningen af otte ou-modeller med flere regime (supplerende tabel 8) identificerer en bedst egnet model (0aicc=0, 00, AICc-vægt=1.,00) baseret på fire forskellige optima, hvor Cebus og Theropithecus er konvergent med Australopithecus/Homo for en relativt lang tid (det er nemt modsatrettede) tommelfinger; Pan er konvergent med Pongo og Nasalis er meget korte tommelfingre; og hylobatids, gorillaer og Ar. ramidus deler den formodede plesiomorfe, ‘moderate’ tilstand for kroneaber (supplerende fig. 9).