Der er måske ingen andre postcranial knogle, der giver så mange oplysninger om biologi af en levende organisme, som pelvis11 Her og andre steder udtryk som “os coxae” og “hip ben” er brugt i stedet innominate (som bogstavelig talt kan oversættes til “ikke navngivet”, og derfor er det ikke særligt meningsfyldt).
., Bækkenet spiller vigtige funktioner i (1) bevægelse, da kropsvægten overføres til underekstremiteterne gennem bækkenbæltet, (2) fødsel, da den menneskelige nyfødte skal passere gennem fødselskanalen, der ligger inden i bækkenbæltet, når babyen forlader kroppen, og (3) understøttelse af abdominale organer, der holdes op af både bækkenbundsmuskulaturen og selve bækkenet. Som et resultat er bækkenet centralt for en række kliniske “problemer” af stor betydning for mennesker i dag., Selvfølgelig, den grundlæggende struktur i den menneskelige bækken var arvet fra vores quadrupedal forfædre, men udviklingen af bipedalism (omkring 6-7 millioner år siden), som er involveret i en massiv omlægning af både muskel-og skelet form af bækkenringen og den efterfølgende stigning i voksen-og neonatal hjernens størrelse (efter omkring 2 millioner år siden), der er involveret yderligere bækken ændring.
som sådan har bækkenet været en knogle af betydelig interesse, og den interesse ser ud til at vokse., En Pubmed søgning efter “bækken evolution” afslører, at det gennemsnitlige antal publikationer er fordoblet i de sidste ti år fra det foregående årti. Der har været særlige symposier om udviklingen af bækkenet ved American Association of Anatomists og American Association of Physical Anthropologists i de senere år., Nogle af denne forøgede interesse er et resultat af nye fossile pelves (eller dele af bækken knogler) fra Miocæn aber Pierolapithecus og Sivapithecus, Plio‐Pleistocæne hominins Ardipithecus og Australopithecus sediba, og nyere fund af Homo erectus (Gona i bækkenet), Homo naledi, og før‐Neanderthalere (Sima de los Huesos). Men meget af den seneste stipendium har forgrenet ud over fossiler og har undersøgt, integration, modularitet og evolvability af bækkenet (dvs, Lewton, 2012; Grabowski, 2013), bækken vækst og udvikling i forbindelse med seksuel dimorfisme (dvs, Huseynov et al., For 2016), konsekvenserne af bækken variation på gå-performance (dvs, Væg‐Scheffler og Myers, 2013), form:funktion hypoteser i en komparativ kontekst (dvs, Hammond, 2013), og den obstetriske dilemma: en gang bredt accepteret hypotese om trade‐off mellem obstetriske krav og bevægelse (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg og Trevathan, 2002) nu er fundamentalt udfordret af det arbejde, Dunsworth et al. (2012) og 2012arrener et al. (2015)., Desuden perspektiv af evolutionær medicin (Trevathan, 2007) har kastet lys over, hvorfor mennesker oplever nogle af de sygdomme, svagheder og skader, som vi gør, og hvordan det medicinske samfund kan overveje behandlinger af disse “lidelser” på baggrund af denne forståelse.
i dette nummer (“det menneskelige bækken: anatomi, udvikling og funktion”) offentliggøres tretten papirer om forskellige aspekter af anatomi, udvikling, variation og morfologisk integration af bækkenet., Mens disse papirer informere evolutionære spørgsmål, de primært beskæftiger sig med moderne menneske (eller chimpanse) bækken funktionel anatomi, vækst, og udvikling. Den næste udgave (offentliggjort i Maj og med titlen ” The Human Pelvis: Evolution) vil offentliggøre forskning, der sigter mod at forstå det menneskelige bækkenes evolutionære historie. Nedenfor opsummerer vi papirerne i dette nummer i den rækkefølge, de vises.
for at starte problemet giver Cara Le .is (Boston University) og kolleger et bredt overblik over grundlæggende bækkenanatomi og funktion hos levende mennesker., Le .is (2017, dette problem) præsenterer bevis for, at der er betydelige forskelle i bækkenfunktion mellem mænd og kvinder—et fund, der understøttes detaljeret af andre lærde (Gruss et al., 2017, dette nummer; Wallall-Scheffler og Myers, 2017, dette nummer; Whithitcome et al. 2017, dette nummer) senere i udgaven., Endelig, Lewis (2017, er dette spørgsmål) diskuterer ætiologien af over og under dækning af acetabulum og den deraf følgende komplikationer—femoroacetabular impingement, der forårsager smerte og begrænsninger, hip mobilitet—i forbindelse med hip evolution og bækken dimorfisme, hvilket tyder på, at den højere forekomst hos kvinder end hos mænd kan være et resultat af den evolutionære udfordring af bipedalism og obstetrisk tilstrækkelighed i menneskelige hunner. Hvordan bækkenet vokser og udvikler sig er genstand for det næste papir af Stefaan Verbruggen og Niamh no .lan (Imperial College, London)., Verbruggen og No .lan (2017, dette nummer) giver en grundlæggende gennemgang af bækken ontogeni, men tilføjer vigtig indsigt i den rolle, som i utero motion kan spille i bækkenudvikling. Med andre ord, der er en fortælling her, at bare fordi en bestemt bækken anatomi er til stede ved fødslen, ikke nødvendigvis gør, at anatomi “genetiske” i betragtning af den betydning, at føtal muskel handlinger i livmoderen kan spille for at stimulere benet vækst og i nogle måder forbereder bækkenet for rigor af at gå oprejst.,
de næste tre papirer bruger en tredimensionel tilgang til at vurdere asymmetri (Kurki et al. 2017, dette nummer) og morfologisk integration af bækkenet under udvikling hos begge mennesker (Mallard et al., 2017, dette nummer) og i chimpanser (Huseynov et al., 2017, dette nummer). Asymmetri i bækkenet er ikke tidligere undersøgt og kunne tænkes at have vigtige obstetriske konsekvenser., Helen Kurki (University of Victoria) og kolleger (Kurki et al, 2017, dette nummer) fandt imidlertid meget lav retningsbestemt asymmetri i det menneskelige bækken, og hvad der blev opdaget havde ingen regional mønster og få forskelle mellem kønnene. Tidligere arbejde har fundet, at der er reducerede niveauer af morfologisk integration (og derfor høj evolution) i det menneskelige bækken sammenlignet med andre primater (Le .ton, 2012; Grabo .ski, 2013). Hvordan integration af bækkenet ændres udviklingsmæssigt (hvis overhovedet) forblev ukendt, imidlertid. Angela Mallard, en Ph. D., kandidat i Benjamin Auerbachs laboratorium ved University of Tennessee præsenterer detaljerede beviser (Mallard et al. 2017, dette spørgsmål), at Kvindelig bækkenintegration forbliver omtrent den samme under hele udviklingen—et vigtigt fund, da tidligere udsagn om bækkenets udvikling kun undersøgte voksne prøver. Hun finder også beviser i overensstemmelse med tidligere arbejde, at de enkelte dele af bækkenet (ilium, ischium, og pubis) er mere integreret end bækkenet i sin helhed. Alik Huseynov a Ph. D., studerende, der arbejdede med Marcia Ponce de l .on og Christoph .ollikofer ved Universitetet i .richrich, brugte GM og biomedicinske billeddannelsesteknikker til at undersøge udviklingsmodularitet og integration i chimpansebækkenet. De fandt (Huseynov et al., 2017, dette spørgsmål), at mønstret for integration i det seksuelle bækken ændringer over tid, og at de udviklingsmæssige enheder—ilium, ischium, og pubis—blevet mere integreret med alderen, mens den funktionelle regioner af chimpanse bækken—motorisk og obstetriske—blive mere modulært., Som hos mennesker ville modulariteten af chimpansebækkenet tillade udvælgelse at målrette lokomotoriske eller obstetriske regioner i bækkenet og kan øge udviklingen af hver.
men denne antagelse om, at den primære mover, der former det menneskelige bækken, har været udvælgelse—især udvælgelse, der virker på aspekter af bækkenet, der er afgørende for lokomotorisk og obstetrisk præstation—udfordres grundlæggende af arbejdet i Lia Betti (University of Roehampton)., I en kritik af dette adaptationist tilgang til bækken, Betti (2017, dette spørgsmål) giver bevis for, at bækken variation i mennesker har været stærkt påvirket af neutrale evolutionære processer (genetisk drift og afstand mediated gene flow), og at termoregulering kan være en overset selektive pres rettet mod bækkenet. Dette vigtige papir demonstrerer den multifaktorielle karakter af udvælgelse på bækkenet hos mennesker såvel som andre evolutionære kræfter, der har bidraget til bækkenvariation.,
selvom det obstetriske bækken ikke har været det eneste mål for udvælgelse, har det været et vigtigt. Det faktum, at der er seksuel dimorfisme i bækken (og at det er i den modsatte retning fra kroppen størrelsen dimorfisme—er, at kvinder har større dimensioner for mange bækken dimensioner end mænd, mens det omvendte er tilfældet for alle andre kroppens dimensioner) er dokumentation for, at obstetrik har spillet en væsentlig rolle i udvælgelsen på den menneskelige bækken., Barbara Fischer (University of Oslo) og Philip Mitteroecker (University of Vienna) (2017, dette nummer) bruger en geometrisk morfometrianalyse af 99 menneskelige bækkener til at karakterisere dimorfisme. De finder næsten ingen overlapning i form mellemrum mellem hanner og hunner, på trods af at de to køn deler næsten samme samlede bækken størrelse. Endvidere er de samlede proportioner af bækkenskalaen allometrisk, obstetrisk relevante anatomier (dvs.subpubisk vinkel, sakral højde, biacetabulær diameter) ikke-allometriske., Fisher og Mitteroecker (2017, dette spørgsmål) hypotesen, at udviklingen af disse obstetrically relevante anatomiske er sandsynligvis medieret af kønshormoner (i overensstemmelse med Huseynov et al., 2016). Så mens bækkenet generelt er seksuelt dimorf hos mennesker, spørger Hillary DelPrete (Monmouth University) (DelPrete, 2017, dette spørgsmål), om der er dimorfisme specifikt i form af bækkenindløbet. Mange obstetriske lærebøger ville svare “ja”, og historisk set er indløbet blevet opdelt i kategorier eller typer, herunder den mandlige” android “- form og den kvindelige” gynækoid ” – form., DelPrete (2017, dette nummer) viser imidlertid i en prøve på 400 bækkener, at indløbsformen ikke er så dimorf som typisk præsenteret og bestemt ikke bør behandles som en kategorisk variabel. Alligevel finder DelPrete (2017, dette problem), at en af hendes populationer (Hamann–Todd) har svag, men statistisk signifikant dimorfisme i bækkenindløbet. Denne konstatering, at der er forskelle på befolkningsniveau i seksuel dimorfisme, er relevant for det endelige papir i dette spørgsmål, der vedrører obstetrik., Jonathan .ells (University College London) argumenterer (2017ells, 2017, dette problem), at det obstetriske dilemma, som nyere menneskelige befolkninger står overfor, kan være værre i dag, end det var tidligere. Han beskriver et dobbeltkantet sværd, hvor underernæring i socioøkonomisk udfordrede befolkninger kan ændre væksten og reducere både statur og dimensioner af bækkenet hos kvinder, mens fedmeepidemien i disse samme populationer resulterer i for store nyfødte. Denne kombination kan resultere i vanskeligere og farlige fødselsforhold end tidligere overfor mennesker., Denne konstatering ville betyde, at de vanskeligheder, kvinder oplever ved fødsel i dag, sandsynligvis ikke er typiske for, hvad der ville have været tilfældet tidligere.
de sidste fire papirer i spørgsmålet undersøger bækkenets rolle under bipedal gang hos mennesker. Jesse Christensen, fysioterapeut ved University of Utah, og kolleger (Christensen et al ., 2017, dette problem) brugte ganganalyse til at karakterisere bækkenbevægelse under forhindring af forhindring i en mobil gruppe af individer (n = 10)., Disse fund – den bageste bækkenhældning og ipsilateral bækkenhældning er kritisk vigtig for normal forhindringsforhandling—vil være en vigtig basislinje for klinikere, der arbejder med populationer, der er tilbøjelige til at falde. de endelige papirer undersøger et spørgsmål af kritisk betydning for vores forståelse af bækkenvariation og dimorfisme: hvorfor er kvindelig bækken relativt bredere end det mandlige bækken? Det er længe blevet anerkendt, at kvinder i gennemsnit har bredere hofter og kortere ben end mænd, og det har længe været antaget, at disse forskelle kompromitterer bevægelse hos kvinder i forhold til mænd., Siden Krogman (1951) var arbejdshypotesen for at forklare disse forskelle, at det kvindelige bækken skulle være bredt for at lette fødslen, men ikke for bredt, eller det ville kompromittere bipedalmekanik og/eller energi. Det vil sige, at bækkenet hos menneskelige kvinder blev set som et resultat af en balance mellem de modstridende selektive begrænsninger af fødsel og bevægelse. Washashburn (1960) hævdede, at en måde at afbøde denne konflikt var for den menneskelige nyfødte at blive født på et relativt tidligere (og dermed mindre og mindre udviklet) stadium., Dette antydede for nogle, at tidspunktet for menneskelig fødsel blev dikteret af størrelsesbegrænsninger i fødselskanalen. En baby født for tidligt ville have større risiko under og umiddelbart efter fødslen, men en baby født for sent ville være for stor til at passe gennem fødselskanalen. Dog Duns .orth et al. (2012) og 2012arrener et al. (2015) fandt, at det bredere bækken hos menneskelige kvinder ikke øgede energiske udgifter under gangen overhovedet. Men hvorfor?
i 1991 antog Yoel Rak i forbindelse med A. L., 288-1 (Lucy) Australopithecus afarensis skelet, at brede hofter ville øge rotationen i det tværgående plan og effektivt ville øge skridtlængden. Indtil dette tidspunkt er denne hypotese imidlertid ikke formelt testet. Tre undersøgelser offentliggjort i dette nummer behandler netop dette spørgsmål (Gruss et al ., 2017, dette nummer; Wallall-Scheffler og Myers, 2017, dette nummer; Whithitcome et al., 2017, dette problem) og er forbløffende i, hvor konkordante resultaterne er. Gruss (Radford University) og kolleger præsenterer deres resultater (Gruss et al., 2017, dette spørgsmål) som en formel test af Raks hypotese., Faktisk finder de stærke beviser for, at enkeltpersoner (hvad enten de er mandlige eller kvindelige) med bredere bækkener tager relativt længere skridt. Når man tager længere skridt, har personer med bredere hofter desuden mindre bevægelse i sagittalplanet end dem med smalere hofter, hvilket reducerer de energiske omkostninger ved den lodrette forskydning af massecentret. Derfor synes der ikke at være nogen lokomotorisk ulempe ved at have brede flaring hofter, og faktisk giver disse brede hofter en fordel for kortere benede individer, herunder tidlige homininer som Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., Katherine studyhitcome ‘ s (California Northstate University) undersøgelse er enig. Hun og hendes kolleger (Whithitcome et al., 2017, this issue) studerede kinematikken af gang i 30 individer og fandt ud af, at kvinder har en større komponent af bækkenrotation, der bidrager til skridtlængde end mænd, især ved hurtigere ganghastigheder. Disse data er i overensstemmelse med hendes tidligere fund (Whithitcome et al., 2007) at kvinder har mere skrå zygapofyser i deres lændehvirvler og følgelig er i stand til mere lumbopelvic rotation end mænd., Derfor er energetikken ved at gå ens hos mænd og kvinder ikke på grund af identiske anatomier, men på grund af lidt forskellige gangkinematik. Men her og i hendes tidligere arbejde (Wall‐Scheffler, 2012; Væg‐Scheffler og Myers, 2013), Cara Væg‐Scheffler af Seattle Pacific University og Marcie Myers af St. Catherine University (Wall‐Scheffler og Myers, 2017, dette spørgsmål) helt omformulere den oprindelige spørgsmål., Måske skulle vi ikke spørge om (og afvise) de negative konsekvenser af et bredt bækken, men i stedet undersøge de potentielle adaptive fordele ved en sådan morfologi. I overensstemmelse med andre undersøgelser på dette spørgsmål, Væg‐Scheffler konstaterer, at der i forhold til deres højde, kvinder gå hurtigere end mænd, har et lavere tyngdepunkt (øget stabilitet), og har en relativt længere skridtlængde ved at dreje deres bækken gennem en større vinkel., Derudover finder hun, at kvinder med en bred bitrochanterisk bredde bruger mindre energi til at bære belastninger, hvilket fører til hypotesen om, at udvælgelsen kan have favoriseret et mediolateralt bredt bækken, især hos kvinder, for at reducere transportomkostningerne. Take home-meddelelsen fra Schall-Scheffler og Myers (2017, dette spørgsmål) er, at det mediolateralt brede kvindelige bækken kan være en tilpasning til bevægelse, ikke et obstetrisk biprodukt, der producerer lokomotoriske omkostninger.
disse fund rejser spørgsmålet om, hvorfor lærde har talt om det “smalle” menneskelige bækken som adaptivt gavnligt., Mange forfattere, fra Krogman (1951), har foreslået, at der i mennesker bækkenet, der er tilpasset til at bipedalism ved at blive “smalle” (hvilket vi tolker til at betyde, at der er en relativt lav tværgående bredde) med implicit eller eksplicit erklæring om, at en smal afstand mellem acetabula er mest biomekanisk effektive til tobenet gang., I virkeligheden, mens andre primater har en bækkenringen (og fødselskanalen inden for det), som er relativt snævert på tværs, men aflange fra front til bag, mennesker har en bækkenringen (og bækken indløb der repræsenterer toppen eller starten af knoklet fødselskanalen), der er relativt bredt på tværs, men kort i den anterior–posterior retning. Dette gælder såvel moderne som fossile mennesker. Det ikoniske fotografi, som Lovejoy (1988) præsenterede i sin Scientific American-artikel, viste bækkenet af en moderne menneskelig kvinde og genopbygningen af Australopithecus afarensis-prøven A. L., 288-1 (“Lucy”). Både de tværgående (bi‐iliaca) bredde og tværgående bredden af bækken indløb i disse to prøver er ens i den moderne menneskelige og australopith på trods af det faktum, at det moderne menneske var sikkert mindst 50% højere. Så tidlige bipedale mennesker havde et bredt, ikke et smalt bækken og fødselskanal. Dette antyder, at et smalt bækken ikke på nogen måde er nødvendigt for bipedal bevægelse. Tværtimod papirerne af Wallall-Scheffler og Myers (2017, dette nummer), Gruss et al. (2017, dette nummer), og Whithitcome et al., (2017, dette spørgsmål) bekræfter, at vores tilpasning til bipedalisme gør brug af vores bækkenbredde til at øge vores skridtlængde, et punkt tidligere for australopiths af Rak (1991). Alle mennesker i dag og i fortiden, har en forholdsvis bred bækkenringen i forhold til aber og evolutionære ændringer, der har fundet sted inden for den menneskelige udvikling har primært været i den anterior–posterior dimension af bækkenet snarere end den tværgående én.,
papirerne i dette bind bruge en vifte af metoder og tilgange, med mange forskellige typer af data til at se på morfologi af den menneskelige bækken, undersøge dens continuities i form med andre primater og pattedyr samt uniquenesses, at resultatet fra vores usædvanlige tobenet form for bevægelse. Vi håber, at andre elever i bækkenet er lige så inspirerede som vi er af denne samling af stipendium til at fortsætte med at undersøge denne fascinerende komplekse knogle.
Skriv et svar