Intrinsecă parte proporții

Mână proporții de oameni sunt, de obicei, în comparație cu cele ale maimuțelor folosind degetul mare pentru a-raportul cifre (sau IHPs), care este o funcțională bună măsură de opozabilitatea degetului mare și, prin urmare, un proxy pentru dexteritate manuală (de exemplu, ref 1, 14, 19). În consecință, am interogat eșantionul nostru antropoid (a se vedea detaliile eșantionului nostru în tabelul suplimentar 1) pentru a vedea dacă măsura noastră IHP (așa cum este dezvăluită de raportul dintre degetul mare și al patrulea; Fig., 1b) a fost în concordanță cu observațiile anterioare că oamenii pot fi distinse cu ușurință de la maimuțe moderne de mult degetul mare în raport cu celelalte digits4,5,14. Gama IHP umană modernă este cu mult peste cea a maimuțelor moderne (adică fără suprapunere; analiza varianței (ANOVA) cu comparații Post-hoc Bonferroni, P<0.,001; vezi Tabel Suplimentar 2 pentru detalii cu privire la taxoni-comparații specifice), care pot fi legate direct de capacitatea omului (unic printre modern hominoids20) pentru a efectua o eficient ‘pad la pad precizie apucând’ (care este, de largă de contact distală a pad de degetul mare și degetul arătător, Suplimentare Nota 1)1,4,5,13. În contrast, cimpanzei și mai ales urangutanii sunt dovedit a fi semnificativ mai scurt degetele mari decât gorilele și hylobatids (ANOVA cu post-hoc Bonferroni comparații, P<0.001). Homininele fosile se încadrează în gama umană modernă, dar Ar., ramidus prezintă un deget mai scurt (în intervalul gorilla-hylobatid), ceea ce implică limite ale capacităților sale de prindere a preciziei. Cele mai multe antropoide non-hominoid, inclusiv PR fosile maimuță. heseloni, prezintă IHP variază între maimuțe moderne și oameni. Ambele Cebus și Theropithecus se suprapun în acest index cu oamenii, sprijinirea relație între acest raport și îmbunătățit abilitățile de manipulare (vezi Suplimentare Nota 1).,în ciuda conexiunilor funcționale menționate mai sus, IHPs oferă informații limitate cu privire la ceea ce distinge oamenii de maimuțe: este un deget mai lung, cifre mai scurte sau o combinație a ambelor? Mai exact, ce elemente contribuie cel mai mult la lungimea totală a razei? Pentru a clarifica acest lucru și pentru a inspecta modul în care fiecare dintre elementele individuale ale degetului mare și ale razei IV contribuie la IHPs (Fig., 1B), am standardizat fiecare lungime în raport cu dimensiunea totală a corpului (aproximată de rădăcina cubului masei sale corporale, BM), creând raporturi relative de formă a lungimii proporțiilor externe ale mâinii (EHPs; Fig suplimentar. 1). Tendințele majore ale EHP variație între indivizi în nostru antropoid eșantion sunt cuprinse și inspectate de către mijloacele de analiză a componentelor principale ale existente și fosile de indivizi (Tabel Suplimentar 3), dezvăluind mare EHP eterogenitate în existente hominoids (și în non-hominoid antropoide; Fig. 2a, suplimentar Fig. 1)., Cu alte cuvinte, există o structură EHP clară care permite caracterizarea taxonilor hominoizi. Diferențe statistice în EHP între fiecare hominidae genul, hylobatids și oamenii au fost stabilite (P<0.001) prin mijloace de analiză multivariată de varianță (MANOVA cu Bonferroni-adaptarea post-hoc comparații pe perechi; a se vedea Suplimentar Tabelul 4). Diferențele dintre genurile existente ale maimuțelor mari sunt mai evidente atunci când eigenanaliza este efectuată exclusiv pe indivizii maimuțelor mari (Fig suplimentar., 3), chiar dezvăluind diferențe semnificative între speciile de gorile (P=0,014) și cimpanzei (P=0,047). EHP-urile speciilor selectate sunt descrise pentru a ajuta la înțelegerea morfologiilor extreme de-a lungul axelor majore de variație a spațiului de formă (Fig. 2b). Se dezvăluie un model complex: hylobatidele, urangutanii și cimpanzeii (în această ordine) prezintă cifre mai lungi decât oamenii, dar gorilele nu., Degetul mare lungime urmează mai degrabă o tendință diferită: hylobatids avea atât mai lungă de cifre și cele mai lungi degete, întrucât Theropithecus afișează cel mai scurt cifre, dar nu cel mai scurt degetele (mai degrabă, de est fac gorilele). Pentru Ar. ramidus inspectăm două posibilități diferite de formă relativă bazate pe estimări BM substanțial diferite, dar plauzibile: 50,8 kg (ca patruped) și 35,7 kg (ca biped). Homininii fosili prezintă un model uman modern, dar Ar. ramidus arată doar puțin mai lung sau mai scurt (BM-în funcție) cifre decât Pr., heseloni (care este, este intermediar între oameni și cimpanzei), dar în ambele cazuri se prezintă degetele mai scurte (în mod special mai scurt pollical falange; Suplimentar Tabelul 3) decât această fosilă ape și alte hominins, și ocupă o regiune diferită a EHP forma spațială (Fig. 2 și suplimentar Fig. 2). Diferențele observate în EHP între taxonii hominoizi nu pot fi atribuite doar efectelor dependente de mărime (adică alometrie; Fig suplimentar. 4, Tabelul Suplimentar 5).,

Figura 2: Extrinseci parte proporții de oameni și alte primate antropoide.

(o) analiză a componentelor Principale ale corpului de masă ajustată la mână lungimi. (b) Rezumatul contribuției fiecărui element de mână în antropoide selectate. Speciile sunt aranjate după lungimea maximă a razei IV (observați că degetul mare nu urmează aceeași tendință). ARA-VP – 6/500 L se referă la o iterație a Ar. ramidus cu o masă corporală estimată de 50,8 kg, în timp ce ARA-VP-6/500 s utilizează o estimare mai mică de 35,7 kg.,

evoluția omului și ape parte proporții

observațiile Anterioare privind moderne ape thoraces și membrelor sugerează că trăiesc maimuțe arata similare, dar nu identice adaptări pentru a găzdui similare funcțional, cerințe legate de specialitate alpinism și suspensie (mai ales Tigaie și Pongo), consolidarea rolului de paralelism în ape evolution3,21,22, un fenomen explicat de comun evolutiv de dezvoltare căi în strâns legate taxa23., Pentru a testa acest homoplastic ipoteza de asemănări în mână-lungime proporții între suspensiv de taxoni, ne înrola ‘de suprafață’ method24, care vă permite să deducem istoria adaptive diversificarea în hominoids (și alte antropoide), folosind o filogenie (Fig. 3) și date fenotipice, în acest caz cele două axe majore ale variației EHP între speciile existente și cele fosile (reprezentând 94,5% din varianță; vezi Fig. 4 și tabelul suplimentar 7). Această metodă modelează scenarii evolutive adaptive prin montarea unui Ornstein Uhlenbeck multi-regim (OU) stabilizând modelul de selecție 25 la datele vârfului., Această procedură permite unităților taxonomice să se deplaseze către fenotipuri diferite („vârfuri adaptive”) și poate fi utilizată pentru a identifica cazurile în care mai multe linii au descoperit aceleași regimuri selective (adică convergență). Regimurile sunt înțelese aici ca cuprinzând un grup de unități taxonomice care se deduce că au fenotipuri similare. Vârfurile Adaptive pot fi înțelese ca valori fenotipice optime care caracterizează diferitele regimuri. Avantajul metodei de suprafață este că localizează schimbările de regim fără o identificare prealabilă a regimurilor., Metoda se potrivește astfel o serie de modele de selecție de stabilizare și utilizează un algoritm pas cu pas condus de date pentru a localiza schimbări fenotipice pe copac. Astfel, această metodă permite detectarea „naivă” a cazurilor de convergență fenotipică în proporțiile mâinilor umane și maimuțe. Începând cu un OU model în care toate speciile sunt atrase de un singur adaptive de vârf în morphospace, ‘suprafata’ folosește o treptată model de procedură de selecție pe baza finite-probe Akaike information criterion (AICc)26,27 pentru a se potrivi din ce în ce mai complexe multi-regim de modele., La fiecare pas, se adaugă o nouă schimbare de regim la ramura filogeniei care îmbunătățește cel mai mult potrivirea modelului în toate variabilele inspectate și se adaugă schimbări până când nu se obține nicio îmbunătățire suplimentară. Pentru a verifica convergența reală, această metodă evaluează apoi dacă scorul AICc este îmbunătățit în continuare, permițând diferitelor specii să treacă la regimuri adaptive comune, mai degrabă decât să solicite fiecăruia să-și ocupe propriul vârf. Pentru EHPs, „surface” detectează cinci optimi adaptive (vezi culori de margine în arborele filogenetic din Fig., 3) corespunzătoare (1) Cebus și Alouatta; (2) Papio și Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorila și hominins; (4) hylobatids; și (5) Pan și Pongo. Cu alte cuvinte, din punct de vedere uman și hominidae evoluția ‘de suprafață’ identifică evoluție convergentă între EHPs din Tigaie și Pongo, întrucât Gorilă și hominins partaja o mai plesiomorphic condiție pentru catarrhines. Pentru a verifica acest rezultat, comparăm potrivirea statistică a acestui scenariu evolutiv cu cea a altor cinci ipoteze evolutive bazate pe greutățile AICC relative respective (Fig suplimentar., 5; Tabelul Suplimentar 8). Modelele alternative includ mișcare Browniană evoluție, un singur regim de OU model, un multi-regim de OU model de diferențiere diferite clade, și cel mai important, o versiune alternativă a cinci-regim de OU model detectat de ‘suprafata’ în care starea comună de Pan și Pongo este emis ipoteza de a reprezenta plesiomorphic de stat pentru marile maimuțe (OU5 ” alt ” Suplimentare Fig. 5). Rezultatele noastre susțin ieșirea „surface” ca cel mai potrivit model folosind o estimare a dimensiunii mari sau mici a corpului Pentru Ar. ramidus (ΔAICc=0,00, AICc greutate=1.,00), și chiar și atunci când se exclude Ar. ramidus și Pr. heseloni din analiză (ΔAICc = 0,00, greutatea AICc=0,77). Pentru a testa sensibilitatea rezultatelor noastre la o posibilă prelevarea de probe de polarizare din cauza numărului mai mare de hominoid specii în comparație cu maimuta clade în eșantionul nostru, vom repeta analiza încă o dată după excluderea cele mai speciose și morfologic derivate grup de hominoids (la hylobatid specii), împreună cu fosili cel mai apropiat de hominoid LCA în eșantionul nostru (care este, de Pr. heseloni)., Din nou, ‘suprafata’ identifică o mai bună potrivire de model în care Pan și Pongo sunt convergente, cu diferența că ușor redusă cifre de gorile și hominins acum sunt interpretate ca fiind convergente cu babuinii, în timp ce restul de maimuță taxoni comun, mai plesiomorphic, regim (Suplimentare Fig. 6). Acest scenariu evolutiv are, de asemenea, cel mai bun suport (ΔAICc=0.00, greutatea AICc=0.92) în comparație cu mișcarea browniană și alte patru scenarii evolutive alternative (tabelul suplimentar 8)., Important din punct de vedere uman și ape evoluție, indiferent de diferența între rezultatele complete vs redusă hominoid eșantion, asemănări între EHP de hominins și gorilele sunt reconstruite ca reprezentând plesiomorphic condiție pentru maimuță Africană și umane clade (Fig. 3), în timp ce Pan ar fi mai derivat (și convergent cu Pongo).

Figura 3: arborele filogenetic calibrat în timp care arată regimurile adaptive estimate în eșantionul nostru antropoid.,

Adaptare optima se bazează pe două axe majore de extrinseci parte proporții (EHP) variație între existent și de specii de fosile (de contabilitate pentru 94.5% din variație). Ramurile sunt codificate în culori în funcție de diferite regimuri adaptive (dezvăluind că marginile Pan și Pongo-roșii – sunt convergente). Tipurile sunt de culoare-codificate (cercuri), după cum urmează: maro, platyrrhines; verde inchis, cercopithecids; violet, hylobatids; lumina verde, urangutani; roșu, gorile, portocaliu, cimpanzei, roz, fosile hominins; albastru deschis, oamenii moderni., Sunt evidențiate nodurile corespunzătoare ultimului strămoș comun (LCA) al maimuțelor mari-oameni și cimpanzei-oameni.

Figura 4: istoria evolutivă a omului și ape parte proporții.

Phylomorphospace proiecție de filogenie prezentate în Fig. 3 pe primele două componente principale (buc) ale proporțiilor de mână extrinsecă (EHP) în speciile existente și fosile., Taxonii sunt codificați în culori ca în arborele filogenetic; nodurile interne (adică stările ancestrale reconstruite folosind probabilitatea maximă) sunt de asemenea indicate, evidențiind pozițiile în spațiul de formă al Marii maimuțe-om și cimpanzeu-om LCA (plus 95% intervale de încredere pentru ultima estimare). (a) EHP de Ardipithecus ramidus estimat la 50,8 kg. Din cauza constricțiilor spațiale, speciile de macaci nu sunt etichetate. (b) iterație folosind 35.7 kg pentru Ar. ramidus. Contururi (scalate la o lungime similară) de maimuțe existente și fosile și Ar., ramidus sunt reprezentate grafic în acest filomorphospace pentru a ajuta la vizualizarea modificărilor majore de formă au avut loc în timpul maimuță și evoluția mâinii umane. Panourile (c) și (d) descriu EHP-ul cimpanzeilor și al oamenilor față de ultimul lor strămoș comun reconstruit (LCA), presupunând, respectiv, 50,8 kg și 35,7 kg pentru Ar. ramidus.,

în Plus, pentru a urmări vizual majore schimbări evolutive de conducere diferențe între maimuțe și oameni, ne-am rezuma istoria evolutivă a hominoid mâna lungime de diversificare (comparativ cu platyrrhine și cercopithecid maimuță-grupuri), prin intermediul unei phylomorphospace approach28. Aceștia sunt pașii pe care i-am urmat: în primul rând, am reconstruit morfologii ancestrale ipotetice (adică noduri interne din Fig., 3) folosind o abordare a probabilității maxime și a trasat-o pe spațiul de formă definit de cele două axe majore ale EHP de variație între speciile existente și fosile (Fig. 4). În al doilea rând, am cartografiat arborele filogenetic calibrat în timp (Fig. 3) pe acest spațiu de formă prin conectarea reconstrucțiilor satelor ancestrale și a taxonilor terminali. Lungimile și orientări din ramurile de acest phylomorphospace permite intuitiv vizualiza magnitudinea și direcția de dedus forma schimbări de-a lungul fiecare ramură de copac. Datorită posibilului impact al Ar., ramidus în reconstrucția cimpanzeului-LCA uman (pe baza proximității sale în timp), prezentăm această analiză atât cu estimări de dimensiuni mari, cât și mici ale corpului (Fig. 4A, respectiv b), precum și prin excluderea Ar. ramidus și Pr. heseloni (suplimentar Fig. 7)., În toate cazurile, marile schimbări evolutive de-a lungul PC1 (∼86% din varianța; vezi Tabel Suplimentar 7) se referă la digital (în primul rând metacarpian și a falangei proximale) alungire/scurtare (valori pozitive și negative, respectiv), întrucât PC2 (∼8% din varianța) se referă la degetul mare falangei proximale (valori pozitive) și digital metacarpiene (valori negative) alungire, și astfel servește la separarea noastră platyrrhine și catarrhine taxoni (mai ales babuini). Deși poziția Ar., ramidus în formă de spațiu diferă în funcție de estimat BM, general evolutiv model rămâne constantă: de la moderat digital lungime, digital prelungirea a fost realizat în grade diferite și în mod independent, în cimpanzei, urangutani și hylobatids (în această ordine crescătoare; cu Pan și Pongo împart același adaptare optimă, vezi Fig. 3). În schimb, homininii și gorilele (în special gorilele de Est) și-au redus ușor lungimile digitale (deși ambele ar reprezenta în continuare același regim evolutiv, vezi Fig. 3)., În ceea ce privește evoluția degetului mare, se pare că a avut loc doar o reducere modestă a maimuțelor mari existente și o ușoară alungire în homininele ulterioare. Este demn de remarcat faptul că, indiferent de care Ar. ramidus BM estimare este utilizat, Pan cade în mod clar în afara intervalului de încredere 95% pentru LCA cimpanzeu uman estimat, întrucât Ar. ramidus este foarte aproape de el (Fig. 4), după cum sa sugerat anterior2, 29. Aceasta susține ideea că cimpanzeii prezintă mâini derivate, în acest caz convergente cu Pongo (Fig. 3).,

Acest anterior filogenetic structurare respectat în EHP morphospace (care este, homoplasy de-a lungul PC1, și mai clade-grupuri specifice de-a lungul PC2; a se vedea Fig. 4) a fost testat cu statistica K a lui Blomberg30. Rezultatele noastre indică faptul că pentru PC2 varianța este concentrată în rândul clade (K>1; 1000 de permutări, P=0,001): Alouatta (long degetul mare falanga proximală și scurt digital metacarpiene) și babuini (reverse starea de maimuțe urlătoare) sunt situate la extreme opuse, și alte cercopithecids și hominoids prezintă valori intermediare., Cu toate acestea, pentru PC1, varianța este concentrată în clade (K< 1; 1.000 permutări, P=0.001), indicând faptul că varianța observată în lungimea degetului (adică PC1) este mai mare decât se aștepta pe baza structurii arborelui. Aceasta susține ideea evoluției adaptive (adică schimbarea formei asociată cu schimbarea funcției) 31 în lungimea degetului hominoid necorelată cu filogenia30., Cu alte cuvinte, prelungirea degetului a fost realizată homoplastic în diferite linii de maimuță (probabil în legătură cu creșterea comportamentelor de suspans), așa cum a fost relevat și de modelarea noastră multi-regim OU (Fig. 3, figurile suplimentare 5 și 6) și abordarea filomorfospațială (Fig. 4).pentru a inspecta modul în care adăugarea mai multor taxoni cu degete lungi afectează reconstrucțiile noastre evolutive ale lungimii digitale, revizuim filomorfospațiul după excluderea elementelor degetului mare. Mai exact, încorporăm maimuța fosilă Hispanopithecus Laietanus17 (care nu păstrează elementele degetului mare; Fig., 5a–c) și suspensiv platyrrhine Ateles (care prezintă doar un vestigiu thumb32). Bună. laietanus reprezintă cea mai veche dovadă a adaptărilor specializate pentru suspendarea sub ramură în fossil ape record17,33. Cu toate acestea, poziția filogenetică nu este rezolvată, fiind alternativ considerat ca o tulpina mare de ape, un stem pongine sau chiar un stem hominine (Fig. 5D-f). În a patra rază morphospace (Fig., 6), PC1 (∼92% din varianță; tabelul suplimentar 7) este în principal legat pozitiv de lungimile metacarpiene și proximale ale falangei, în timp ce PC2 (∼6% din varianță) este legat pozitiv de lungimea metacarpiană și negativ de lungimea proximală a falangei. Când ancestral de stat reconstrucții și filogenetic de cartografiere sunt inspectate în acest phylomorphospace, general evolutiv model reflectă homoplasy moderne (și combustibili fosili) ape digital alungire este, de asemenea, evident, indiferent de BM estimare a Ar. ramidus și poziția filogenetică a lui Hi. laietanus (Fig. 6)., Mai exact, aceste rezultate indică, de asemenea, alungirea digitală independentă (în grade diferite) la hylobatide, orangutani, cimpanzei, maimuțe păianjen și Hi. laietanus. Deși cimpanzeii și bună. laietanus prezintă o lungime digitală relativă similară (Fig suplimentar. 4b), a fost realizat prin diferite mijloace. Spre deosebire de cimpanzeii și babuinii care prezintă metacarpale lungi în raport cu falangele proximale (așa cum arată PC1 în Fig. 6), bună., laietanus se apropie de o condiție similară cu cea a maimuțelor urlătoare prin expunerea falangelor lungi în raport cu metacarpalele scurte (așa cum arată PC2 în Fig. 6). În general, aceste rezultate se potrivesc cu natura mozaică recunoscută anterior a Hi. morfologia mâinii laietanus17, ceea ce sugerează că adaptările sale legate de suspans au evoluat independent de cea a altor maimuțe., În sens mai larg, chiar dacă trăiesc hominoid linii reprezintă câteva resturi de o mult mai prolific grup în timpul Miocene22, probele prezentate mai sus indică faptul că hominoids constituie un extrem de diversificat grup în termeni de mână proporții (cum au fost identificate în Fig. 2, Fig Suplimentar. 1 și figurile 4 și 6).

Figura 5: mâna de la sfârșitul Miocenului ape Hispanopithecus laietanus.,

Este reconstruit o parte este afișat într-dorsală (a) si palmar (b) vedere, și împreună cu asociat schelet (c). Această specie reprezintă cea mai veche specialitate adaptări pentru sub-ramură suspensie în fosili ape record33, deși mâna combinarea scurt, metacarpiene și falange lungi, dorsal orientat hamato-metacarpiene și articulațiilor metacarpofalangiene, nu prezintă moderne analogues17. La poziția filogenetică a Hispanopithecus este încă extrem de dezbătut: stem hominidae (d), stem pongine (e) sau stem hominine (e)?, Barele de scară reprezintă 10 cm. Reconstrucția IPS 18800 (Hispanopithecus) schelet în panou (c) reprodus cu permisiunea lui Salvador Moyà-Solà și Meike Köhler.

Figura 6: Reconstituit istoricul evolutiv al omului și de ape digital extrinseci proporții.

phylomorphospace abordare a fost limitat la trei oase lungi de ray IV pentru a include fosili ape Hispanopithecus laietanus și Ateles specii., Aceeași analiză a fost iterată cu estimările mari (a) și mici (b) ale masei corporale a lui Ardipithecus ramidus (fără a găsi diferențe în modelul evolutiv general). Nodurile interne (adică reconstrucțiile de stare ancestrală) și lungimile ramurilor sunt indicate pentru trei ipoteze filogenetice diferite: Hi. laietanus ca o tulpină maimuță mare (Negru), O pongine stem (portocaliu) și stem maimuță Africană (roșu). Numele speciilor sunt indicate la litera (a), cu excepția macacilor.

În cele din urmă, reconstruim evoluția IHPs (vezi Fig., 1) a oamenilor și a maimuțelor moderne ca evoluând în direcții opuse față de IHP moderat similar cu cele expuse de Pr. heseloni (suplimentar Fig. 8). Pe baza rezultatelor anterioare privind evoluția EHP (Fig. 4), Acest lucru implică faptul că degetul mare relativ lung al oamenilor și degetul mare scurt al maimuțelor moderne ar fi fost conduse în primul rând de alungirea/scurtarea digitală, mai degrabă decât de modificări drastice ale lungimii degetului mare. Comparația a opt modele OU multi-regim (tabelul suplimentar 8) identifică un model cel mai potrivit (ΔAICc=0.00, greutatea AICc=1.,00) bazat pe patru diferite optima in care Cebus și Theropithecus sunt convergente cu Australopithecus/Homo pentru un timp relativ lung (care este, cu ușurință opozabile) degetul mare; Pan este convergentă cu Pongo și Nasalis pentru foarte scurt degetele; și hylobatids, gorile și Ar. ramidus împărtășește condiția plesiomorfă presupusă, „moderată”pentru maimuțele coroanei (Fig suplimentar. 9).