the Cell: Product or Agent

sformułowanie wczesnej teorii komórek przez Schleidena i Schwanna musi być postrzegane na tle bardziej ogólnego programu badawczego, który angażował współczesnych przyrodników i polegał na poszukiwaniu praw biologicznych, które podniosłyby botanikę i zoologię do statusu prawdziwie naukowych dyscyplin (Nyhart, 1995, PP.39-47; Gliboff, 1996, 2008, s. 37-53). W szczególności Schwann, jak przekonująco argumentował Parnes, zerwał zdecydowanie z dominującymi wówczas podejściami do osiągnięcia tego celu., Zamiast zakładać, że zjawiska fizjologiczne i reprodukcyjne wynikają z interakcji ogólnej, wszechogarniającej siły życiowej i warunków środowiskowych, Schwann starał się zidentyfikować „specyficzne czynniki materialne wywierające określone siły witalne” (Parnes, 2000, s. 82). Inne znaczące osiągnięcie naukowe Schwanna, jego odkrycie „pepsyny”, „żółtawej cieczy”, która nadal działała jako „zasada trawienia”, nawet po izolacji od śluzowej powłoki żołądków zwierzęcych, pokazuje to podejście dość wyraźnie., Chociaż Schwannowi w końcu nie udało się scharakteryzować pepsyny chemicznie, jego długotrwałe próby ujawniają jego przekonanie, że to była droga do zrobienia. Jego zdaniem, specyficzne funkcje fizjologiczne można przypisać konkretnym materiałom, które w zasadzie można scharakteryzować jako substancje o specyficznym składzie chemicznym. „Z moich eksperymentów ze sztucznym trawieniem wynika, że nie istnieje jeden, uniwersalny środek rozpuszczania (Universalauflösungsmittel), ale że materiały, które są skuteczne, są różne dla każdego innego środka spożywczego” (Schwann, 1836, s., 359; zob. Parnes, 2003, który podaje również szczegółowe omówienie odpowiednich badań Schwanna przeprowadzonych na kurczliwość mięśni i oddychanie).

perspektywa Schwanna sprawia, że każda próba wyjaśnienia powstawania i rozwoju poszczególnych tkanek, całych narządów, a nawet całych organizmów staje się ogromnym zadaniem., Specyficzna funkcja fizjologiczna wymagająca wyjaśnienia polega obecnie nie tylko na wytwarzaniu złożonej struktury organicznej danego typu; specyficzne czynniki materialne, które należy powołać do takiego wyjaśnienia, musiałyby również polegać na mnogości aktywnych „zasad”, w jakiś sposób działających w zgodzie, aby wytworzyć strukturę tego konkretnego typu, a nie innych. To, czego Schwann szukał w zaproponowanej przez siebie teorii komórek, nie było więc w pierwszej kolejności wspólną jednostką strukturalną, z której składają się wszystkie organizmy., Zdawał sobie sprawę, że „cząstki elementarne zorganizowanych ciał stanowią największą różnorodność formy” i że różnorodność ta może być jedynie niedoskonale zredukowana przez klasyfikację cząstek elementarnych – „komórek” i „włókien” – przez podobieństwa strukturalne, które wykazują. Schwann szukał zamiast tego „ogólnej zasady w odniesieniu do trybu, w którym cząsteczki łączą się ze sobą, tworząc żywe cząstki” – jak cząsteczki ” łączą się w jeden rodzaj komórek, tam w inne, a w trzecim miejscu w włókno, i tak dalej. To właśnie przyciągnęło go do odkryć Schleidena., Ideą było, jak stwierdził bez dwuznaczności, udowodnienie „podobieństwa zasady rozwoju dla cząstek elementarnych, które były fizjologicznie różne, poprzez porównanie komórek zwierzęcych z komórkami warzyw” (Schwann, 1847, , s. xv–xvi; moje podkreślenie). Krótko mówiąc, dla Schwanna komórki i tkanki komórkowe nie były eksplanantami, ale explanandum fizjologicznej teorii rozwoju (Jahn, 2003, s. 26-27).

jaka była więc wspólna „zasada rozwoju”, która mogła odpowiadać za rozwój tkanek o zróżnicowanym typie histologicznym i fizjologicznym?, W tym momencie większość historyków teorii komórek opiera się na cytowaniu tego, co jest być może najsłynniejszym stwierdzeniem Schwanna, a mianowicie, że „przyczyna odżywiania i wzrostu nie znajduje się w organizmie jako całości, ale w oddzielnych częściach elementarnych – komórkach” (Schwann, 1847 , str. 192). Ale „rezyduje” („liegt in” w niemieckim oryginale, co bardziej dosłowne tłumaczenie uczyniłoby „leży w”; zob. Schwann, 2003 , s. 105) jest zdradliwym terminem. , Po pierwsze, zaciemnia przekonanie Schwanna, że komórki rosną od wewnątrz-Na Zewnątrz, że tak powiem; „nucleolus”, „minute corpuscle”, powstaje najpierw z otaczającego płynu odżywczego, „cytoblastema”, a następnie tworzy się „jądro”, „jamę komórkową” i „błonę” poprzez „ciągłe osadzanie świeżych cząsteczek” na obrzeżach. Siły przyciągające i metaboliczne-to Schwann ukuł ten ostatni termin – nie „rezydują” w komórce jako całości, ale dokładniej w „cząsteczkach”, z których jest wykonana (Schwann , 1847, s. 193-194; por. Duchesneau, 2007, 294-297)., Po drugie, wyrażenie „rezyduje” maskuje ostrą świadomość Schwanna o tym, że taki sposób wyjaśnienia „fizycznego (physikalische)” opiera się na oddziaływaniach między cząsteczkami, które z kolei zależą od układu materialnego tych ostatnich. Atrakcyjne i metaboliczne moce komórek są „uwolnione tylko przez pewną kombinację cząsteczek, jak na przykład elektryczność jest uwolniona przez połączenie blachy cynkowej i miedzianej” (Schwann, 1847 , s. 189; o długim życiu pozagrobowym tej metafory patrz Grote, ten tom).,

te dwa punkty nie są zwykłymi subtelnościami, ale ważnymi kwalifikacjami, jeśli chcemy w pełni zrozumieć znaczenie propozycji Schwanna. Jednym ze sposobów oceny tego znaczenia jest zwrócenie się do słynnej krytyki teorii komórki Schwanna, którą Thomas H. Huxley opublikował w 1853 roku, a którą Martha Richmond szczegółowo przeanalizowała. Według jej analizy, „Huxley postrzegał teorię Schwanna jako nową formę preformacjonizmu, która stanowiła zagrożenie dla zasad rozwoju epigenetycznego, które kierowały jego rozumieniem procesów biologicznych” (Richmond, 2000, s. 250)., Epigeneza i preformacja to terminy, z którymi należy się jednak ostrożnie obchodzić, co ujawnia wnikliwa analiza krytyki Huxleya przez Richmonda. Schwann, jak widzieliśmy, nie zaprzeczał, że struktury organiczne wyłoniły się de novo z substancji pozbawionej struktury, jak Huxley był gotowy przyznać (Huxley, 1898, s. 252). Nie zaprzeczył też, że siły witalne znajdują się w materii, znowu coś Huxeley przyznaje do pewnego stopnia (Huxley, 1898 , 261-262)., Huxley opierał się przede wszystkim idei, że „podstawowe elementy histologiczne (komórki) stoją w stosunku przyczyn lub ośrodków do organizacji i” siły organizującej”, że siły życiowe, inaczej mówiąc, zależą od uprzedniej konformacji materialnej czynników materialnych (Huxley , 1898, P. 253)., Dla Huxleya rozwój był procesem, który działał z zewnątrz-w; każdy etap rozwojowy-w tym najwcześniejsze rozróżnienie 'structureless blastema' na 'endoplast' i 'periblast – – wynikał' z działania jakiejś wspólnej siły determinującej, poza nimi wszystkimi ' (Huxley, 1898, s. 264, mój nacisk). Komórki były produktami, a nie czynnikami zmiany organicznej, a siły witalne nie znajdowały się w określonych układach molekularnych, ale „w materii, z której składają się żywe ciała” (Huxley, 1898, s. 277, mój nacisk; por. Richmond, 2000, s. 273-276).,

pierwotna propozycja Schwanna z 1839 roku, a także krytyka Huxleya z 1853 roku, okazują się reprezentować dwie strony w debacie, która od przełomu wieków dzieliła przyrodników i fizjologów w całej Europie. Filip R., Sloan scharakteryzował tę debatę jako ” dotyczącą sposobu, w jaki „witalność” związana z organizacją”, odróżniając tych, którzy utrzymywali, że witalność była” „superadded” zjawisko, działając zewnętrznie na materii inertly inert „i tych, którzy utrzymywali, że jest” bardziej immanentna moc, ściśle związane z organizacją „(Sloan, 1986, P. 377; cf. Jacyna, 1983; Parnes, 2000, s. 74-81)., Innymi słowy, po jednej stronie debaty znajdujemy takich, jak Huxley w 1853 r., którzy uważali życie za zjawisko ogólne i wszystkie jego różnorodne przejawy za spowodowane zasadniczo tą samą siłą życiową, a po drugiej znajdujemy tych, którzy, podobnie jak Schwann w 1839 r., byli przekonani, że „specyficzne procesy życiowe mają określone przyczyny w postaci określonych czynników materialnych wywierających określone siły życiowe”, aby użyć sformułowania Parnesa (2000, s. 82).

O wiele chodziło w tej debacie., Jeśli ktoś zdecyduje się na poprzednie stanowisko, zapewniona została ciągłość całego życia, ale trudno było wyobrazić sobie skuteczne przyczyny, które mogłyby być odpowiedzialne za wielką różnorodność form życia. Schwann insynuował bez dalszych ceregieli, że jego przeciwnicy będą musieli odwoływać się do rozumowania teleologicznego, aby wyjaśnić różnorodność (Schwann, 1838, S. 188-189), i rzeczywiście, Huxley w pewnym momencie przyznaje w swojej recenzji z 1853 roku, że „” vis essentialis „wydaje się mieć zasadniczo różne i niezależne cele – jeśli dla niece mówimy metaforycznie „” (Huxley, 1889 , s. 267)., Z drugiej strony, o ile różnorodność nie była problemem dla stanowiska, które od samego początku zakładało, że wszystkie przejawy życia są wynikiem specyficznych uformowań materii, o tyle takie rozwiązanie otworzyło również możliwość spontanicznego generowania i transmutacji. W rzeczywistości jest to dokładnie to, co zasugerował Schwann w uwagach pobocznych – że jego stanowisko ułatwiło zrozumienie „on pierwszy rozwój wielu form zorganizowanych istot”, a także „progresywne formowanie natury organicznej wskazane przez geologię”(Schwann, 1847, s. 189; por., Schwann 1839 – i to, co wydaje się, że odwróciło Huxleya od teorii komórki w „nagłej volte-face” po tym, jak początkowo ją zatwierdził (Richmond, 2000, s. 251, 278-279). Zakres , w jakim Schwann wyobrażał sobie komórki jako obdarzone własnym niezależnym życiem, pozwolił mu również myśleć o komórkach jako zdolnych do ucieczki od tego, co nazwał „autokracją organizmu” (Schwann 1847, s. 188).

Pozycjonowanie Schwanna i Huxleya w kontekście współczesnych debat ujawnia więc, że teoria komórek od początku zajmowała się aspektem reprodukcyjnym komórki., Sam Schwann, to prawda, pozostał niezmiernie niejasny w tym aspekcie i zlokalizował czynniki predysponujące, które determinowały specyficzną reprodukcję komórek w cytoblastemie, a nie jądrze (Holmes, 1963, P. 323)., Koncepcje dotyczące tego aspektu powinny stać się bardziej konkretne dopiero wraz z rosnącą świadomością, że komórki powstają z połączenia lub podziału istniejących komórek-że to komórki, a nie jakiś „płyn odżywczy”, które produkują komórki – tak aby pierwszy etap każdego nowego organizmu mógł być pomyślany, jak zawsze już jako organizm złożony, obdarzony mnogością predysponujących charakterów (Duchesneau, 2007, s. 295-296)., Niewiele z oryginalnej teorii Schwanna o „swobodnym” tworzeniu komórek pozostało nienaruszonych w trakcie tego procesu-z wyjątkiem jego intuicji, że przyznanie komórkom pewnego stopnia niezależnego życia byłoby w stanie wyjaśnić rozmnażanie różnicowe.