Mikrobiologia (Polski)

pomimo ich niewielkich rozmiarów, które uniemożliwiały ich obserwację za pomocą mikroskopów świetlnych, odkrycie filtrowalnego składnika mniejszego niż bakteria powodująca chorobę mozaiki tytoniowej (TMD) datuje się na rok 1892. W tym czasie Dmitrij Iwanowski, rosyjski botanik, odkrył źródło TMD za pomocą porcelanowego urządzenia filtrującego wynalezionego po raz pierwszy przez Charlesa Chamberlanda i Louisa Pasteura w Paryżu w 1884 roku. Porcelanowe filtry komorowe mają rozmiar porów 0,1 µm, który jest wystarczająco mały, aby usunąć wszystkie bakterie ≥0,2 µm z wszelkich cieczy przepuszczanych przez urządzenie., W celu ustalenia przyczyny choroby wykonano ekstrakt uzyskany z roślin tytoniowych zakażonych TMD. Początkowo uważano, że źródłem choroby są bakterie. To było zaskakujące dla wszystkich, gdy Ivanovski, używając filtra Chamberlanda, odkrył, że przyczyna TMD nie została usunięta po przejściu ekstraktu przez filtr porcelanowy. Więc jeśli bakteria nie była przyczyną TMD, co może być przyczyną choroby? Ivanovski stwierdził, że przyczyną TMD musi być bardzo mała bakteria lub zarodnik bakteryjny., Inni naukowcy, w tym Martinus Beijerinck, kontynuowali badania nad przyczyną TMD. To Beijerinck w 1899 roku ostatecznie doszedł do wniosku, że czynnikiem sprawczym nie jest bakteria, ale prawdopodobnie substancja chemiczna, jak trucizna biologiczna, którą dziś określimy jako toksynę. W rezultacie słowo wirus, po łacinie oznaczające truciznę, zostało użyte do opisania przyczyny TMD kilka lat po pierwszym odkryciu Ivanovskiego., Chociaż nie był w stanie zobaczyć wirusa, który spowodował TMD i nie zdawał sobie sprawy, że przyczyną nie była bakteria, Ivanovski jest uznawany za pierwszego odkrywcę wirusów i założyciela dziedziny wirusologii.

dzisiaj możemy zobaczyć wirusy za pomocą mikroskopów elektronowych (ryc. 1) i wiemy o nich znacznie więcej. Wirusy są odrębnymi bytami biologicznymi, jednak ich ewolucyjne pochodzenie jest nadal przedmiotem spekulacji. Pod względem taksonomii nie są zaliczane do drzewa życia, ponieważ są acelularne (nie składają się z komórek)., Aby przetrwać i rozmnażać się, wirusy muszą zainfekować gospodarza komórkowego, zmuszając je do pasożytów wewnątrzkomórkowych. Genom wirusa wchodzi do komórki gospodarza i kieruje produkcją składników wirusowych, białek i kwasów nukleinowych, potrzebnych do utworzenia nowych cząstek wirusa zwanych wirionami. Nowe wiriony są wytwarzane w komórce gospodarza przez montaż składników wirusowych. Nowe wiriony przenoszą genom wirusa do innej komórki gospodarza, aby przeprowadzić kolejną rundę infekcji. Tabela 1 podsumowuje właściwości wirusów.

Tabela 1., Cechy wirusów

zakaźne, acelularne patogeny

obligują pasożyty wewnątrzkomórkowe o swoistości gospodarza i typu komórkowego

Genom DNA lub RNA (nigdy oba)

Genom jest otoczony kapsydem białkowym, a w niektórych przypadkach błoną fosfolipidową z glikoproteinami wirusowymi

brak genów dla wielu produktów potrzebnych do skutecznej reprodukcji, wymagających wykorzystania komórki gospodarza genomy do reprodukcji

rysunek 1., a) wirus mozaiki tytoniu (TMV) oglądany za pomocą transmisyjnego mikroskopu elektronowego. b) rośliny zakażone chorobą mozaiki tytoniowej (TMD), wywołaną przez TMV. (credit a: modyfikacja pracy przez USDA Agricultural Research Service-scale-bar data from Matt Russell; credit b: modyfikacja pracy przez USDA Forest Service, Department of Plant Pathology Archive North Carolina State University)

hosty i przenoszenie wirusów

wirusy mogą zainfekować każdy typ komórki gospodarza, w tym rośliny, zwierzęta, grzyby, protisty, bakterie i archeea. Większość wirusów będzie w stanie zainfekować komórki jednego lub kilku gatunków organizmów. To się nazywa zasięg gospodarza. Jednak posiadanie szerokiego zakresu hostów nie jest powszechne, a wirusy zazwyczaj infekują tylko określone hosty i tylko określone typy komórek w tych hostach. Wirusy zakażające bakterie nazywane są bakteriofagami lub po prostu fagami. Słowo Fage pochodzi od greckiego słowa pożerać., Inne wirusy są po prostu identyfikowane przez ich grupy gospodarza, takie jak wirusy zwierzęce lub roślinne. Po zakażeniu komórki, działanie wirusa może się różnić w zależności od rodzaju wirusa. Wirusy mogą powodować nieprawidłowy wzrost komórki lub śmierć komórki, zmieniać Genom komórki lub powodować niewielki zauważalny efekt w komórce.

wirusy mogą być przenoszone przez bezpośredni kontakt, pośredni kontakt z fomitami lub przez wektor: zwierzę, które przenosi patogen z jednego gospodarza do drugiego., Stawonogi, takie jak komary, kleszcze i muchy, są typowymi wektorami chorób wirusowych i mogą działać jako wektory mechaniczne lub biologiczne. Przenoszenie mechaniczne następuje, gdy stawonóg przenosi patogen wirusowy Na Zewnątrz swojego ciała i przekazuje go do nowego żywiciela poprzez kontakt fizyczny. Transmisja biologiczna następuje, gdy stawonóg przenosi patogen wirusowy do swojego ciała i przekazuje go nowemu gospodarzowi poprzez gryzienie.

u ludzi wiele różnych wirusów jest zdolnych do wywoływania różnych infekcji i chorób., Niektóre z najbardziej śmiercionośnych pojawiających się patogenów u ludzi to wirusy, ale mamy kilka metod leczenia lub leków, które radzą sobie z infekcjami wirusowymi, co utrudnia ich eliminację.

wirusy, które mogą być przenoszone z gospodarza zwierzęcego na gospodarza ludzkiego, mogą powodować choroby odzwierzęce. Na przykład wirus ptasiej grypy pochodzi od ptaków, ale może powodować choroby u ludzi. Odwrotne choroby odzwierzęce są spowodowane zakażeniem zwierzęcia wirusem pochodzącym od człowieka.,

struktury wirusowe

ogólnie rzecz biorąc, wiriony (cząsteczki wirusa) są małe i nie mogą być obserwowane za pomocą zwykłego mikroskopu świetlnego., Są one znacznie mniejsze niż komórki prokariotyczne i eukariotyczne; jest to adaptacja pozwalająca wirusom zainfekować te większe komórki (patrz rysunek 2). Rozmiar wirionu może wynosić od 20 nm dla małych wirusów do 900 nm dla typowych, dużych wirusów (patrz rysunek 3). Ostatnie odkrycia pozwoliły jednak zidentyfikować nowe, gigantyczne gatunki wirusów, takie jak Pandoravirus salinus i Pithovirus sibericum, o rozmiarach zbliżonych do wielkości komórki bakteryjnej.

Rysunek 2., (a) w tej transmisji mikroflora elektronowa, bakteriofag (wirus, który infekuje bakterie) jest karłowaty przez komórki bakteryjne, które infekuje. b) ilustracja bakteriofagów w mikrografie. (kredyt a: modyfikacja pracy przez U. S. Department of Energy, Office of Science, LBL, PBD)

w 1935 roku, po opracowaniu mikroskopu elektronowego, Wendell Stanley był pierwszym naukowcem, który krystalizował strukturę wirusa mozaiki tytoniowej i odkrył, że składa się on z RNA i białka. W 1943 wyizolował wirus grypy B, co przyczyniło się do opracowania szczepionki przeciw grypie (grypie). Odkrycia Stanleya odblokowały tajemnicę natury wirusów, która była zagadką naukowców przez ponad 40 lat, a jego wkład w dziedzinę wirusologii doprowadził do przyznania mu Nagrody Nobla w 1946 roku.,

w wyniku ciągłych badań nad naturą wirusów wiemy, że składają się one z kwasu nukleinowego (RNA lub DNA, ale nigdy obu) otoczonego otoczką białkową zwaną kapsydem (patrz rysunek 4). Wnętrze kapsydu nie jest wypełnione cytozolem, jak w komórce, ale zamiast tego zawiera nagie potrzeby w zakresie genomu i enzymów potrzebnych do kierowania syntezą nowych wirionów. Każdy kapsyd składa się z podjednostek białkowych zwanych kapsomerami zbudowanych z jednego lub więcej różnych typów białek kapsydowych, które blokują się tworząc ściśle upakowany kapsyd.,

istnieją dwie kategorie wirusów oparte na ogólnym składzie. Wirusy utworzone tylko z kwasu nukleinowego i kapsydu nazywane są nagimi wirusami lub wirusami nieenvelopedowymi. Wirusy utworzone z kapsydu pakowanego kwasem nukleinowym otoczonego warstwą lipidową nazywane są wirusami otoczkowymi (patrz rysunek 4). Otoczka wirusowa to niewielka część błony fosfolipidowej otrzymywana jako pąki wirionu z komórki gospodarza. Otoczka wirusowa może mieć pochodzenie wewnątrzkomórkowe lub cytoplazmatyczne.,

rozciągające się na zewnątrz i z dala od kapsydu u niektórych nagich wirusów i wirusów otoczkowych są strukturami białkowymi zwanymi kolcami. Na końcach tych kolców znajdują się struktury, które pozwalają wirusowi dołączyć i wejść do komórki, takie jak hemaglutynina wirusa grypy kolce (H) lub enzymy, takie jak neuraminidaza (N) kolce wirusa grypy, które pozwalają wirusowi odłączyć się od powierzchni komórki podczas uwalniania nowych wirionów. Wirusy grypy są często identyfikowane przez ich kolce H i N., Na przykład wirusy grypy H1N1 były odpowiedzialne za pandemie w 1918 i 2009 roku, H2N2 za pandemię w 1957 roku, a H3N2 za pandemię w 1968 roku.

Rysunek 4. Kliknij, aby powiększyć obraz. a) nagi atadenowirus używa kolców wykonanych z glikoprotein ze swojego kapsydu do wiązania się z komórkami gospodarza., B) otaczający ludzki wirus niedoboru odporności wykorzystuje kolce wykonane z glikoprotein osadzonych w jego otoczce w celu wiązania się z komórkami gospodarza (kredyt a „micrograph”: modyfikacja pracy przez NIAID; kredyt b „micrograph”: modyfikacja pracy przez Centers for Disease Control and Prevention)

wirusy różnią się kształtem kapsli, które mogą być spiralne, wielościenne lub złożone. Kapsyd spiralny tworzy kształt wirusa mozaiki tytoniowej (TMV), nagiego wirusa spiralnego i wirusa Ebola, otoczki wirusa spiralnego., Kapsyd jest cylindryczny lub w kształcie pręta, z genomem dopasowanym tuż wewnątrz długości kapsydu. Polihedral capsids tworzą kształty poliowirus i rhinovirus i składają się z kwasu nukleinowego otoczonego wielościennym (wielościennym) kapsydem w postaci ikosahedronu. Kapsyd icosahedral jest trójwymiarową, 20-stronną strukturą z 12 wierzchołkami. Te capsids nieco przypominają piłkę nożną. Zarówno wirusy spiralne, jak i wielościenne mogą mieć otoczki., Wirusowe kształty obserwowane w niektórych typach bakteriofagów, takich jak T4 Fage, i poxviruses, jak wirus krowianki, mogą mieć cechy zarówno wielościennych jak i helical wirusów, więc są one opisane jako złożony kształt wirusa (patrz rysunek 5). W postaci kompleksu bakteriofagowego Genom znajduje się w obrębie wielościennej głowy, a osłona łączy głowę z włóknami ogonowymi i szpilkami ogonowymi, które pomagają wirusowi przyczepić się do receptorów na powierzchni komórki gospodarza. Poxviruses, które mają złożone kształty są często w kształcie cegły, o skomplikowanych cechach powierzchni nie widać w innych kategoriach kapsyd.,

Klasyfikacja i taksonomia wirusów

chociaż wirusy nie są klasyfikowane w trzech domenach życia, ich liczba jest na tyle duża, że wymaga klasyfikacji. Od 1971 roku International Union of Microbiological Societies Virology Division powierzyło zadanie opracowania, udoskonalenia i utrzymania uniwersalnej taksonomii wirusów International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)., Ponieważ wirusy mogą mutować tak szybko, może być trudno zaklasyfikować je do rodzaju i epitetu gatunkowego za pomocą dwumianowego systemu nomenklatury. Tak więc system nazewnictwa wirusowego ICTV klasyfikuje wirusy do rodzin i rodzajów w oparciu o genetykę, chemię, morfologię i mechanizm namnażania. Do tej pory ICTV sklasyfikowało znane wirusy w siedmiu rzędach, 96 rodzinach i 350 rodzajach. Wirusowe nazwy rodziny kończą się na-viridae (np Parvoviridae) i nazwy rodzaju kończą się na-virus (np Parvovirus). Nazwy rzędów, rodzin i rodzajów są pisane kursywą., W odniesieniu do gatunku wirusa często używamy epitetu gatunkowego i gatunkowego, takiego jak Pandoravirus dulcis lub Pandoravirus salinus.

System Klasyfikacji Baltimore jest alternatywą dla nomenklatury ICTV. System Baltimore klasyfikuje wirusy według ich genomów (DNA lub RNA, jedno-i dwuniciowe oraz sposób replikacji). System ten tworzy w ten sposób siedem grup wirusów, które mają wspólną genetykę i biologię.

poza formalnymi systemami nazewnictwa, wirusy są często nieformalnie pogrupowane w kategorie oparte na chemii, morfologii lub innych wspólnych cechach. Kategorie mogą obejmować strukturę nagą lub otoczkową, jednoniciowe (ss) lub dwuniciowe (ds) DNA lub genomy ss lub DS RNA, segmentowane lub niesegmentowane genomy oraz dodatnie ( + ) lub ujemne (-) RNA. Na przykład wirusy opryszczki mogą być klasyfikowane jako wirus dsDNA otoczka; ludzki wirus niedoboru odporności (HIV) jest + ssRNA otoczka wirus i mozaiki tytoniu jest + ssRNA wirus., Inne cechy, takie jak swoistość gospodarza, swoistość tkankowa, kształt kapsydu i specjalne geny lub enzymy mogą być również używane do opisu grup podobnych wirusów. Tabela 2 wymienia niektóre z najczęstszych wirusów, które są ludzkimi patogenami według typu genomu.

Tabela 2.,agic fever
Togaviridae	Rubivirus	Rubella
Retroviridae	Lentivirus	Acquired immune deficiency syndrome (AIDS)
−ssRNA, enveloped	Filoviridae	Zaire Ebolavirus	Hemorrhagic fever
	Orthomyxoviridae	Influenzavirus A, B, C	Flu
	Rhabdoviridae	Lyssavirus	Rabies

klasyfikacja chorób wirusowych

chociaż ICTV ma za zadanie biologiczną klasyfikację wirusów, odgrywa również ważną rolę w klasyfikacji chorób wywoływanych przez wirusy. Aby ułatwić śledzenie chorób ludzkich związanych z wirusami, ICTV stworzyło klasyfikacje, które łączą się z międzynarodową klasyfikacją chorób (ICD), standardową taksonomią chorób, która jest utrzymywana i aktualizowana przez Światową Organizację Zdrowia (WHO)., ICD przypisuje kod alfanumeryczny składający się z maksymalnie sześciu znaków każdemu rodzajowi infekcji wirusowej, a także wszystkim innym rodzajom chorób, schorzeń i przyczyn śmierci. Ten kod ICD jest używany w połączeniu z dwoma innymi systemami kodowania (obecna Terminologia proceduralna i system kodowania wspólnej procedury opieki zdrowotnej) w celu kategoryzowania warunków leczenia i zwrotu kosztów ubezpieczenia.,

na przykład, gdy pacjent poszukuje leczenia zakażenia wirusowego, kody ICD są rutynowo używane przez lekarzy do zamawiania badań laboratoryjnych i przepisywania terapii specyficznych dla wirusa podejrzewanego o wywołanie choroby. Ten kod ICD jest następnie używany przez laboratoria medyczne do identyfikacji testów, które muszą być wykonywane w celu potwierdzenia diagnozy. Kod ICD jest używany przez system zarządzania opieką zdrowotną w celu sprawdzenia, czy wszystkie zabiegi i wykonane prace laboratoryjne są odpowiednie dla danego wirusa., Koderzy medyczni używają kodów ICD do przypisania odpowiedniego kodu do wykonywanych procedur, a billingowcy medyczni z kolei wykorzystują te informacje do rozpatrywania wniosków o zwrot kosztów przez firmy ubezpieczeniowe. Posiadacze Vital-records używają kodów ICD do rejestrowania przyczyny zgonu na aktach zgonu, a epidemiolodzy używali kodów ICD do obliczania statystyk zachorowalności i śmiertelności.