Ewolucja proporcji dłoni człowieka i małpy / Komunikacja Natury

wewnętrzne proporcje dłoni

proporcje dłoni człowieka są zwykle porównywane z proporcjami dłoni małp przy użyciu stosunku kciuka do cyfry (lub IHPs), który jest dobrą funkcjonalną miarą przeciwstawności kciuka, a tym samym pośrednikiem dla sprawności manualnej (na przykład, refs 1, 14, 19). W związku z tym zapytaliśmy naszą próbkę antropoidalną (patrz szczegóły naszej próbki w tabeli dodatkowej 1), aby sprawdzić, czy nasza miara IHP (ujawniona przez stosunek kciuka do czwartego promienia; rys., 1b) był zgodny z wcześniejszymi obserwacjami, że człowieka można łatwo odróżnić od współczesnych małp długim kciukiem w stosunku do innych cyfr4,5, 14. Współczesny zakres IHP człowieka znacznie przewyższa zakres współczesnych małp człekokształtnych (tj. brak nakładania się; analiza wariancji (ANOVA) z porównaniami Bonferroni post hoc, P<0.,001; szczegółowe informacje na temat porównań specyficznych dla taksonów znajdują się w tabeli dodatkowej 2), która może być bezpośrednio powiązana ze zdolnością człowieka (unikalną wśród współczesnych małp człekokształtnych 20) do skutecznego precyzyjnego chwytania „pad-to-pad” (tj. szeroki kontakt dystalnych podkładek kciuka i palca wskazującego, uwaga dodatkowa 1)1,4,5,13. Natomiast szympansy, a zwłaszcza orangutany, mają znacznie krótsze kciuki niż goryle i hylobatydy (ANOVA with Bonferroni post hoc comparison, P<0.001). Kopalne hominidy należą do współczesnego zasięgu ludzkiego, ale Ar., ramidus wykazuje krótszy kciuk (w zasięgu goryla-hylobatyda), co oznacza ograniczenie jego precyzyjnych możliwości chwytania. Większość małp człekokształtnych, w tym skamieniała małpa Pr. heseloni, eksponat IHP waha się pomiędzy współczesnymi małpami a ludźmi. Zarówno Cebus, jak i Theropithecus pokrywają się w tym indeksie z ludźmi, potwierdzając zależność między tym współczynnikiem a zwiększonymi umiejętnościami manipulacyjnymi (zob. uwaga dodatkowa 1).,

zewnętrzne proporcje dłoni

pomimo wyżej wymienionych połączeń funkcjonalnych, IHP dostarczają ograniczonych informacji na temat tego, co odróżnia człowieka od małp: czy jest to dłuższy kciuk, krótsze cyfry czy kombinacja obu? Dokładniej, które elementy przyczyniają się najbardziej do ogólnej długości promienia? Aby to wyjaśnić i sprawdzić, w jaki sposób każdy z poszczególnych elementów kciuka i ray IV przyczyniają się do IHPs (rys., 1b), ustandaryzowaliśmy każdą długość względem ogólnej wielkości ciała (przybliżonej przez pierwiastek sześcianu jego masy ciała, BM), tworząc relatywne proporcje długości zewnętrznych dłoni (EHPs; dodatkowe rys. 1). Główne tendencje zmienności EHP pomiędzy osobnikami w naszej próbce antropoidalnej są podsumowane i zbadane za pomocą analizy głównych składników istniejących i kopalnych osobników( dodatkowa Tabela 3), ujawniając wysoką heterogeniczność EHP u istniejących małp człekokształtnych (i nie-człekokształtnych antropoidów; rys. 2a, rys. uzupełniający 1)., Innymi słowy, istnieje wyraźna struktura EHP, która pozwala na charakterystykę taksonów małp człekokształtnych. Różnice statystyczne w EHP pomiędzy poszczególnymi wielkimi rodzajami małp, hylobatydami i ludźmi zostały ustalone (P<0.001) za pomocą wielowymiarowej analizy wariancji (MANOVA z porównaniami post hoc w parach skorygowanymi przez Bonferroniego; zob. dodatkowa Tabela 4). Różnice pomiędzy istniejącymi rodzajami wielkich małp są bardziej widoczne, gdy eigenanaliza jest przeprowadzana wyłącznie na wielkich małpach (rys., 3), ujawniając nawet znaczące różnice między gatunkami goryli (P=0,014) i szympansów (P=0,047). EHP wybranych gatunków są przedstawione, aby pomóc zrozumieć skrajne morfologie wzdłuż głównych osi zmienności w przestrzeni kształtu (rys. 2b). Ujawnia się złożony wzór: hylobatydy, orangutany i szympansy (w tej kolejności) wykazują dłuższe cyfry niż ludzie, ale goryle nie., Długość kciuka jest dość Inna: hylobatydy mają zarówno najdłuższe cyfry, jak i najdłuższe kciuki, podczas gdy Theropithecus wyświetla najkrótsze cyfry, ale nie najkrótsze kciuki(raczej goryle Wschodnie). Dla Ar. ramidus badamy dwie różne możliwości kształtu względnego w oparciu o zasadniczo różne, ale wiarygodne szacunki BM: 50,8 kg (jako czworonożny) i 35,7 kg (jako dwunożny). Skamieniałe hominidy wykazują współczesny wzorzec człowieka, ale Ar. ramidus pokazuje tylko nieco dłuższe lub krótsze (w zależności od BM) cyfry niż Pr., heseloni (to znaczy, że jest pośredni między ludźmi i szympansami), ale w obu przypadkach wykazuje krótsze kciuki (konkretnie krótsze paliczki pyłowe; tabela uzupełniająca 3) niż ta skamieniała małpa i inne hominidy i zajmuje inny region przestrzeni kształtu EHP (rys. 2 i dodatkowe rys. 2). Zaobserwowane różnice w EHP między taksonami małp człekokształtnych nie mogą być przypisane jedynie efektom zależnym od wielkości (tj. allometrii; dodatkowe rys. 4, Tabela Uzupełniająca 5).,

ewolucja proporcji dłoni człowieka i małpy

wcześniejsze obserwacje współczesnych małp tułowiowych i kończyn sugerują, że żyjące małpy wykazują podobne,ale nie identyczne adaptacje w celu dostosowania się do podobnych wymagań funkcjonalnych związanych z wyspecjalizowaną wspinaczką i zawieszeniem (zwłaszcza Pan i Pongo), wzmacniając rolę paralelizmu w ewolucji małp 3, 21, 22, zjawisku wyjaśnianym przez wspólny rozwój ewolucyjny małp.szlaki w taksonach blisko spokrewnionych23., Aby przetestować tę hipotezę homoplastyczną pod kątem podobieństw w proporcjach długości dłoni między taksonami suspensorycznymi, korzystamy z metody ' powierzchnia24, która pozwala wnioskować historię adaptacyjnej dywersyfikacji u małp człekokształtnych (i innych antropoidów) za pomocą filogenezy (rys. 3) i dane fenotypowe, w tym przypadku dwie główne osie zmienności EHP między istniejącymi i kopalnymi gatunkami (stanowiące 94,5% wariancji; patrz Rys. 4 i uzupełniająca Tabela 7). Metoda ta modeluje adaptacyjne scenariusze ewolucyjne, dopasowując do danych końcówki Model wyboru stabilizującego Ornstein Uhlenbeck (OU) o wielu reżimach., Procedura ta pozwala jednostkom taksonomicznym na przechodzenie w kierunku różnych fenotypów („szczyty adaptacyjne”) i może być stosowana do identyfikacji przypadków, w których wiele linii odkryło te same systemy selektywne (czyli konwergencję). Systemy są tutaj rozumiane jako obejmujące grupę jednostek taksonomicznych, które mają podobne fenotypy. Piki adaptacyjne można rozumieć jako optymalne wartości fenotypowe, które charakteryzują różne reżimy. Zaletą metody powierzchniowej jest to, że lokalizuje przesunięcia reżimu bez uprzedniej identyfikacji reżimów., Metoda ta pasuje do serii stabilizujących modeli selekcji i wykorzystuje oparty na danych algorytm stopniowy do lokalizowania przesunięć fenotypowych na drzewie. Metoda ta pozwala więc „naiwnie” wykrywać przypadki zbieżności fenotypowej w proporcjach dłoni człowieka i małpy. Począwszy od modelu OU, w którym wszystkie gatunki są przyciągane do pojedynczego piku adaptacyjnego w morfospace, „powierzchnia” wykorzystuje procedurę wyboru modelu stopniowego opartą na kryterium informacji o próbkach skończonych Akaike (AICC)26,27, aby dopasować się do coraz bardziej złożonych modeli wielopoziomowych., Na każdym etapie, nowy reżim przesunięcie dodaje do gałęzi filogenezy który najbardziej poprawia model dopasowanie dla wszystkich zmiennych sprawdzanych, i przesunięcia dodają dopóki nie dalsza poprawa jest osiągnięta. Aby zweryfikować prawdziwą konwergencję, metoda ta ocenia następnie, czy wynik AICc jest dalej poprawiany poprzez umożliwienie różnym gatunkom przejścia na wspólne systemy adaptacyjne, a nie wymaganie, aby każdy z nich zajmował swój własny szczyt. W przypadku EHPs „surface” wykrywa pięć adaptacyjnych optima (patrz kolory krawędzi w drzewie filogenetycznym na Rys., 3) odpowiadające 1) Cebus i Alouatta; 2) Papio i Theropithecus; 3) Makaki, Mandrillus, Nasalis, goryle i homininy; 4) hylobatydy; oraz 5) Pan i Pongo. Innymi słowy, pod względem ewolucji człowieka i Wielkiej małpy „powierzchnia” identyfikuje ewolucję zbieżną między EHP Pan i Pongo, podczas gdy goryle i homininy mają bardziej plezjomorficzny stan dla katarrhines. Aby zweryfikować ten wynik, porównujemy statystyczne dopasowanie tego scenariusza ewolucyjnego z pięcioma innymi hipotezami ewolucyjnymi opierającymi się na odpowiednich względnych wagach AICc (dodatkowa rys., 5; Tabela Uzupełniająca 8). Modele alternatywne obejmują ewolucję ruchu Browna, model OU z jednym reżimem, model ou z wieloma reżimami różnicujący różne klady, a co najważniejsze alternatywną wersję modelu ou z pięcioma reżimami wykrywanego przez „powierzchnię”, w której warunek współdzielony przez Pan i Pongo jest hipotetycznie reprezentowany jako stan plezjomorficzny dla wielkich małp (OU5 'alt' Na dodatkowej rys. 5). Nasze wyniki wspierają wydajność „powierzchniową” jako najlepszy model dopasowania przy użyciu oszacowania rozmiaru dużych lub małych ciał dla Ar. ramidus (ΔAICc=0,00, masa AICc = 1.,00), a nawet po wyłączeniu Ar. ramidus i Pr. heseloni z analizy (ΔAICc=0,00, masa AICc=0,77). Aby sprawdzić wrażliwość naszych wyników na ewentualne odchylenie pobierania próbek ze względu na większą liczbę gatunków małp człekokształtnych w porównaniu z kladami małp w naszej próbce, powtarzamy analizę po raz kolejny po wyłączeniu najbardziej speciose i morfologicznie pochodnej grupy małp człekokształtnych (gatunki hylobatidae), wraz z skamieniałością najbliższą LCA małp człekokształtnych w naszej próbce (czyli Pr. heseloni)., Ponownie, „surface” identyfikuje najlepiej dopasowany model, w którym Pan i Pongo są zbieżne, z tą różnicą, że nieco zredukowane cyfry goryli i homininów są obecnie interpretowane jako zbieżne z pawianami, podczas gdy pozostałe taksony małp mają wspólny, bardziej plezjomorficzny system (rys. 6). Ten scenariusz ewolucyjny ma również najlepsze wsparcie (ΔAICc=0,00, AICC = 0,92) w porównaniu z ruchem Browna, oraz cztery inne alternatywne scenariusze ewolucyjne (dodatkowa tabela 8)., Co ważne, jeśli chodzi o ewolucję człowieka i małpy, niezależnie od różnicy w wynikach między pełną A zredukowaną próbką małp człekokształtnych, podobieństwa między EHP homininów i goryli są rekonstruowane jako reprezentujące plezjomorficzny stan dla afrykańskiej małpy i ludzkiego kladu (rys. 3), natomiast Pan byłby bardziej Pochodny (i zbieżny z Pongo).