prawdopodobnie nie ma innej kości czaszkowej, która dostarczyłaby tyle informacji o biologii żywego organizmu, co miednicy11 tu i gdzie indziej, określenia „os coxae” i „kości biodrowe” są używane raczej niż insynuowane (co dosłownie tłumaczy się jako „nie nazwane” i dlatego nie jest szczególnie znaczące).
., Miednica pełni ważne funkcje w (1) ruchu, ponieważ masa ciała jest przenoszona na kończyny dolne przez obręcz miednicy, (2) poród, ponieważ noworodek ludzki musi przejść przez kanał rodny, który leży w obręczy miednicy, gdy dziecko opuszcza ciało, oraz (3) wsparcie narządów brzucha, które są utrzymywane zarówno przez muskulaturę dna miednicy, jak i samą miednicę. W rezultacie miednica ma kluczowe znaczenie dla wielu klinicznych „problemów” o wielkim znaczeniu dla ludzi dzisiaj., Oczywiście, podstawowa struktura miednicy ludzkiej została odziedziczona po naszych czworonożnych przodkach, ale ewolucja dwunożności (około 6-7 milionów lat temu) wymagała ogromnego przekształcenia zarówno formy mięśniowej, jak i szkieletowej obręczy miednicznej, a następnie zwiększenia rozmiaru mózgu dorosłych i noworodków (po około 2 milionach lat temu) wymagała dalszej modyfikacji miednicy.

jako taka miednica jest kością o dużym zainteresowaniu i to zainteresowanie wydaje się rosnąć., Wyszukiwanie w Pubmed „ewolucja miednicy” ujawnia, że średnia liczba publikacji podwoiła się w ciągu ostatnich dziesięciu lat w stosunku do poprzedniej dekady. W ostatnich latach w American Association of Anatomists i American Association of Physical Anthropologists odbyły się specjalne sympozja na temat ewolucji miednicy., Niektóre z tych wzmożonych zainteresowań są wynikiem nowych kopalnych miednic (lub części kości miednicy) z mioceńskich małp Pierolapithecus i Sivapithecus, Plio-plejstoceńskich homininów Ardipithecus i Australopithecus sediba oraz nowszych znalezisk z Homo erectus( Gona pelvis), Homo naledi i pre‐neandertalczyków (Sima de los Huesos). Jednak wiele ostatnich badań rozgałęziło się poza skamieniałościami i zbadało integrację, modułowość i ewolucyjność miednicy (tj. Lewton, 2012; Grabowski, 2013), wzrost i rozwój miednicy w kontekście dymorfizmu płciowego (tj. Huseynov et al., Wall-Scheffler and Myers, 2013), forma:hipotezy funkcji w kontekście porównawczym (tj. Hammond, 2013) oraz położniczy dylemat: niegdyś powszechnie akceptowana hipoteza o kompromisie między położniczymi wymaganiami a poruszaniem się (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg and Trevathan, 2002) obecnie zasadniczo kwestionowana przez pracę Dunsworth et al. (2012) oraz Warrener et al. (2015)., Co więcej, perspektywa medycyny ewolucyjnej (Trevathan, 2007) rzuciła światło na to, dlaczego ludzie doświadczają niektórych chorób, słabości i urazów, które robimy i jak społeczność medyczna może rozważyć leczenie tych „dolegliwości” w świetle tego zrozumienia.

w tym numerze („The Human Pelvis: Anatomy, Development and Function”) opublikowano trzynaście prac na temat różnych aspektów anatomii, rozwoju, zmienności i integracji morfologicznej miednicy., Podczas gdy te prace informują ewolucyjne pytania, zajmują się przede wszystkim współczesną ludzką (lub szympansa) anatomią funkcjonalną miednicy, wzrostem i rozwojem. W kolejnym numerze (opublikowanym w maju i zatytułowanym „The Human Pelvis: Evolution”) publikowane będą badania mające na celu zrozumienie ewolucyjnej historii ludzkiej miednicy. Poniżej streszczamy artykuły w tym numerze w kolejności, w jakiej się ukazują.

aby rozpocząć problem, Cara Lewis (Boston University) i współpracownicy zapewniają szeroki przegląd podstawowej anatomii i funkcji miednicy u żywych ludzi., Lewis (2017, ten problem) przedstawia dowody, że istnieją znaczące różnice w funkcji miednicy między mężczyznami i kobietami—ustalenie, które jest szczegółowo poparte przez innych uczonych (Gruss et al., 2017, this issue; Wall-Scheffler and Myers, 2017, this issue; Whitcome et al. 2017, ten numer) w dalszej części numeru., Wreszcie Lewis (2017, ten problem) omawia etiologię over I under coverage of the acetabulum oraz wynikające z tego powikłania – udowe udo impingement, które powoduje ból i ogranicza ruchliwość biodra—w kontekście ewolucji biodra i dimorfizmu miednicy, sugerując, że większa częstość występowania u kobiet niż u mężczyzn może być wynikiem ewolucyjnego wyzwania dwunożności i adekwatności położniczej u kobiet. Jak rośnie i rozwija się miednica jest tematem następnej pracy Stefaan Verbruggen i Niamh Nowlan (Imperial College, Londyn)., Verbruggen and Nowlan (2017, ten problem) dostarczają podstawowego przeglądu ontogenezy miednicy, ale dodają ważny wgląd w rolę, jaką w rozwoju miednicy może odgrywać ruch macicy. Innymi słowy, istnieje tu przestroga, że tylko dlatego, że konkretna anatomia miednicy jest obecna przy urodzeniu, niekoniecznie sprawia, że anatomia „genetyczna”, biorąc pod uwagę znaczenie, że działania mięśni płodu w macicy mogą odgrywać w stymulowaniu wzrostu kości i w pewien sposób przygotowanie miednicy do rygorów chodzenia w pozycji pionowej.,

następne trzy prace wykorzystują trójwymiarowe podejście do oceny asymetrii (Kurki et al. 2017, ten problem), a morfologiczna integracja miednicy podczas rozwoju u obu ludzi (Mallard et al., 2017, ten numer) i w szympansach (Huseynov et al., 2017, ten numer). Asymetria miednicy nie była wcześniej badana i może mieć istotne implikacje położnicze., Jednak Helen Kurki (University of Victoria) i współpracownicy (Kurki et al, 2017, ten problem) odkryli bardzo niską asymetrię kierunkową w miednicy ludzkiej, a to, co zostało odkryte, nie miało Regionalnego wzorca i kilku różnic między płciami. Wcześniejsze prace wykazały, że istnieją zmniejszone poziomy integracji morfologicznej (a tym samym wysoka ewolucyjność) w miednicy ludzkiej w porównaniu z innymi naczelnymi (Lewton, 2012; Grabowski, 2013). Jak integracja miednicy zmienia się rozwojowo (jeśli w ogóle) pozostał nieznany, jednak. Angela Mallard, Doktor., kandydat w laboratorium Benjamina Auerbacha na Uniwersytecie Tennessee przedstawia szczegółowe dowody (Mallard et al. 2017, ten problem), że kobieca integracja miednicy pozostaje mniej więcej taka sama podczas rozwoju—ważne stwierdzenie biorąc pod uwagę, że wcześniejsze stwierdzenia o ewolucji miednicy badały tylko osobniki dorosłe. Znajduje również dowody zgodne z poprzednimi pracami, że poszczególne części miednicy (biodrowy, kulszowy i łonowy) są bardziej zintegrowane niż miednica w całości. Alik Huseynov a Ph. D., student pracujący z Marcia Ponce de Léon i Christoph Zollikofer na Uniwersytecie w Zurychu wykorzystywał techniki obrazowania GM i biomedycznego do badania modularności rozwojowej i integracji w miednicy szympansa. Znaleźli (Huseynov et al., 2017, ten problem), że wzór integracji w miednicy szympansa zmienia się w czasie i że jednostki rozwojowe-ilium, ischium i łonowe – stają się bardziej zintegrowane z wiekiem, podczas gdy funkcjonalne regiony miednicy szympansa—lokomotoryczne i położnicze—stają się bardziej modułowe., Podobnie jak u ludzi, modułowość miednicy szympansa umożliwiłaby selekcję ukierunkowaną na lokomotoryczne lub położnicze regiony miednicy i mogłaby zwiększyć ewolucyjność każdego z nich.

ale to założenie, że głównym czynnikiem kształtującym miednicę ludzką była selekcja—szczególnie selekcja działająca na aspekty miednicy istotne dla sprawności ruchowej i położniczej-jest zasadniczo kwestionowane przez pracę Lia Betti (University of Roehampton)., W krytyce tego adaptacjonistycznego podejścia do miednicy, Betti (2017, ten problem) dostarcza dowodów, że zmienność miednicy u ludzi była pod silnym wpływem neutralnych procesów ewolucyjnych (dryf genetyczny i przepływ genów pośredniczących w odległości) i że termoregulacja może być pomijaną presją selektywną ukierunkowaną na miednicę. Ten ważny artykuł demonstruje wieloczynnikowy charakter selekcji na miednicy u ludzi, jak również inne siły ewolucyjne, które przyczyniły się do zmienności miednicy.,

mimo, że miednica położnicza nie była jedynym celem Selekcji, to była ważna. Fakt, że istnieje dymorfizm płciowy w miednicy (i że jest on w przeciwnym kierunku od dymorfizmu wielkości ciała-że kobiety mają większe wymiary dla wielu wymiarów miednicy niż mężczyźni, podczas gdy odwrotność dotyczy wszystkich innych wymiarów ciała) jest dowodem na to, że położnictwo odegrało znaczącą rolę w selekcji na miednicy ludzkiej., Barbara Fischer (University of Oslo) i Philip Mitteroecker (University of Vienna) (2017, this issue) używają analizy geometrycznej morfometrii 99 miednic ludzkich do scharakteryzowania dymorfizmu. Prawie nie pokrywają się w przestrzeni kształtu między samcami i samicami, mimo że obie płcie dzielą prawie taką samą ogólną wielkość miednicy. Ponadto, podczas gdy ogólne proporcje miednicy skalują się allometrycznie, anatomia położnicza (tj. kąt podpubyczny, wysokość krzyżowa, średnica biacetabular) jest niealometryczna., Fisher and Mitteroecker (2017, ten problem) hipotezy, że rozwój tych położniczo istotnych anatomii jest prawdopodobnie za pośrednictwem hormonów płciowych (zgodne z Huseynov et al., 2016). Tak więc, podczas gdy miednica ogólnie jest dymorficzna seksualnie u ludzi, Hillary DelPrete (Monmouth University) pyta (DelPrete, 2017, ten problem), czy istnieje dymorfizm w kształcie wlotu miednicy. Wiele podręczników położniczych odpowiadałoby „tak” i historycznie wlot został podzielony na kategorie lub typy, w tym męski kształt „Androida” i żeński kształt „ginekoid”., Jednak DelPrete (2017, wydanie to) pokazuje na próbie 400 pelfów, że kształt wlotu nie jest tak dimorficzny, jak zwykle przedstawiony, i z pewnością nie powinien być traktowany jako zmienna kategoryczna. Jednak DelPrete (2017, ten problem) stwierdza, że jedna z jej populacji (Hamann-Todd) ma słaby, ale statystycznie istotny dymorfizm w wlocie miednicy. To stwierdzenie, że istnieją różnice w dymorfizmie płciowym na poziomie populacji, jest istotne dla ostatecznego artykułu w tym zagadnieniu dotyczącym położnictwa., Jonathan Wells (University College London) twierdzi (Wells, 2017, ten problem), że położniczy dylemat stojący przed nowszymi populacjami ludzkimi może być dziś gorszy niż w przeszłości. Opisuje on miecz obosieczny, w którym niedożywienie w kwestionowanych społecznie populacjach może zmienić wzrost i zmniejszyć zarówno posturę, jak i wymiary miednicy u kobiet, podczas gdy w tych samych populacjach epidemia otyłości powoduje nadmiernie duże noworodki. Ta kombinacja może powodować trudniejsze i bardziej niebezpieczne warunki porodu niż wcześniej spotykane przez ludzi., To stwierdzenie oznaczałoby, że trudności, z jakimi borykają się kobiety podczas porodu, prawdopodobnie nie są typowe dla tego, co miało miejsce w przeszłości.

w czterech ostatnich opracowaniach zagadnienia zbadano rolę miednicy podczas chodzenia dwunożnego u ludzi. Jesse Christensen, Fizjoterapeuta na Uniwersytecie Utah, i współpracownicy (Christensen et al., 2017, this issue) wykorzystała analizę chodu do scharakteryzowania ruchu miednicy podczas unikania przeszkód w mobilnej grupie osób (n = 10)., Te ustalenia – że tylna pochylenie miednicy i ipsilateralna wędrówka miednicy są krytycznie ważne dla normalnych negocjacji przeszkód – będą ważnym punktem odniesienia dla klinicystów pracujących z populacjami podatnymi na spadki.

ostatnie prace badają kwestię o krytycznym znaczeniu dla naszego zrozumienia zmienności miednicy i dymorfizmu: dlaczego miednica żeńska jest stosunkowo szersza niż miednica męska? Od dawna uznawano, że kobiety mają średnio szersze biodra i krótsze nogi niż mężczyźni, a od dawna uważano, że różnice te zagrażają ruchowi u kobiet w stosunku do mężczyzn., Od Krogmana (1951) hipoteza robocza wyjaśniająca te różnice polegała na tym, że miednica żeńska musi być szeroka, aby ułatwić poród, ale nie zbyt szeroka, ponieważ naruszyłaby dwunożną mechanikę i/lub energetykę. Oznacza to, że miednica u ludzkich samic była postrzegana jako wynik równowagi między sprzecznymi selektywnymi ograniczeniami porodu i poruszania się. Washburn (1960) argumentował, że jednym ze sposobów złagodzenia tego konfliktu było to, aby noworodek ludzki urodził się na stosunkowo wcześniejszym etapie (a więc mniejszym i mniej rozwiniętym)., Sugerowało to niektórym, że czas narodzin człowieka był podyktowany ograniczeniami wielkości kanału rodnego. Dziecko urodzone zbyt wcześnie byłoby na większe ryzyko w trakcie i bezpośrednio po urodzeniu, ale dziecko urodzone zbyt późno byłoby zbyt duże, aby zmieścić się przez kanał rodny. Jednak Dunsworth et al. (2012) oraz Warrener et al. (2015) stwierdził, że szersza miednica ludzkich samic w ogóle nie zwiększa wydatków energetycznych podczas chodzenia. Ale dlaczego?

w 1991 roku Yoel Rak postawił hipotezę w kontekście A. L., 288-1 (Lucy) szkielet Australopithecus afarensis, że szerokie biodra zwiększyłyby rotację w płaszczyźnie poprzecznej i skutecznie zwiększyłyby długość kroku. Do tej pory jednak hipoteza ta nie została formalnie przetestowana. Trzy badania opublikowane w tym numerze dotyczą tego właśnie pytania (Gruss et al., 2017, this issue; Wall-Scheffler and Myers, 2017, this issue; Whitcome et al., 2017, ten numer) i są oszałamiające w tym, jak zgodne są wyniki. Gruss (Radford University) i współpracownicy przedstawiają swoje ustalenia (Gruss et al., 2017, wydanie to) jako formalny test hipotezy Rak., W rzeczywistości znajdują one mocne dowody na to, że osobniki (zarówno męskie, jak i żeńskie) z szerszymi miednicami podejmują stosunkowo dłuższe kroki. Co więcej, przy dłuższych krokach osoby z szerszymi biodrami mają mniejszy ruch w płaszczyźnie strzałkowej niż te z węższymi biodrami, co zmniejsza koszty energetyczne pionowego przesunięcia środka masy. W związku z tym wydaje się, że nie ma wadę lokomotoryczną do posiadania szerokich płomienistych bioder, a w rzeczywistości te szerokie biodra dają przewagę krótkonogim osobnikom, w tym wczesnym homininom, takim jak Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., Studiuje Katherine Whitcome (California Northstate University). Ona i jej koledzy (Whitcome et al., 2017, ten problem) zbadał kinematykę chodu u 30 osób i stwierdził, że kobiety mają większy Składnik rotacji miednicy, przyczyniając się do długości kroku niż mężczyźni, zwłaszcza przy szybszych prędkościach chodzenia. Dane te są zgodne z jej wcześniejszymi ustaleniami (Whitcome et al., 2007), że kobiety mają więcej ukośnych wyrostków zygapofizycznych w kręgach lędźwiowych i w związku z tym są zdolne do większej rotacji lędźwiowo-miednicznej niż mężczyźni., Dlatego energia chodzenia jest podobna u mężczyzn i kobiet nie z powodu identycznych anatomii, ale z powodu nieco innej kinematyki chodzenia. Jednak tu i w swojej poprzedniej pracy (Wall‐Scheffler, 2012; Wall‐Scheffler i Myers, 2013), Cara Wall‐Scheffler z Seattle Pacific University i Marcie Myers z St Catherine University (Wall‐Scheffler i Myers, 2017, ten numer) całkowicie zreformować pierwotne pytanie., Być może nie powinniśmy pytać (i obalać) o negatywne konsekwencje szerokiej miednicy, ale zamiast tego badać potencjalne korzyści adaptacyjne takiej morfologii. Zgodnie z innymi badaniami tego zagadnienia, Wall-Scheffler stwierdza, że kobiety chodzą szybciej niż mężczyźni, mają niższy środek masy (zwiększający stabilność) i mają stosunkowo dłuższą długość kroku, obracając miednicę pod większym kątem., Ponadto stwierdza, że kobiety z szeroką szerokością bitrochanteryczną zużywają mniej energii do przenoszenia obciążeń, co prowadzi do hipotezy, że selekcja mogła faworyzować mediolateralnie szeroką miednicę, zwłaszcza u kobiet, w celu zmniejszenia kosztów przenoszenia. Wiadomość take home od Wall-Scheffler and Myers (2017, ten problem) jest taka, że mediolateralnie szeroka miednica Kobieca może być adaptacją do poruszania się, a nie położniczym produktem ubocznym, który wytwarza koszty ruchowe.

te odkrycia stawiają pytanie, dlaczego uczeni mówili o „wąskiej” miednicy ludzkiej jako korzystnej adaptacyjnie., Wielu autorów, od Krogmana (1951), zasugerowało, że u ludzi miednica przystosowała się do dwunożności, stając się „wąską” (co interpretujemy jako oznaczające stosunkowo niską poprzeczną szerokość) z implikacją lub wyraźnym stwierdzeniem, że wąska odległość między acetabulą jest najbardziej biomechanicznie skuteczna do chodzenia dwunożnego., W rzeczywistości, podczas gdy inne naczelne mają pas biodrowy (i kanał rodny w nim), który jest stosunkowo wąski poprzecznie, ale wydłużony od przodu do tyłu, ludzie mają pas biodrowy (i wlot miednicy, który reprezentuje górną lub początek kościstego kanału rodnego), który jest stosunkowo szeroki poprzecznie, ale krótki w kierunku przednio–tylnym. Dotyczy to zarówno ludzi współczesnych, jak i skamieniałych. Kultowa Fotografia, którą Lovejoy (1988) zaprezentował w swoim artykule Scientific American, pokazała miednicę współczesnej kobiety ludzkiej i rekonstrukcję okazu Australopithecus afarensis A. L., 288-1 („Lucy”). Zarówno poprzeczna (biodrowa) szerokość, jak i poprzeczna szerokość wlotu miednicy u tych dwóch okazów są podobne u współczesnego człowieka i australopitu, pomimo faktu, że współczesny człowiek był prawdopodobnie co najmniej o 50% wyższy. Tak wcześnie dwunożni ludzie mieli szeroką, nie wąską miednicę i kanał rodny. Sugeruje to, że wąska miednica nie jest w żaden sposób niezbędna do dwunożnego poruszania się. Wręcz przeciwnie, the papers by Wall-Scheffler and Myers (2017, ten numer), Gruss et al. (2017, ten numer), a Whitcome et al., (2017, ten problem) potwierdzają, że nasza adaptacja do dwunożności wykorzystuje naszą szerokość miednicy w zwiększaniu naszej długości kroku, punkt wcześniej dla australopithtów przez Rak (1991). Wszyscy ludzie dzisiaj i w przeszłości mają stosunkowo szeroką obręcz miedniczną w porównaniu z małpami, a zmiany ewolucyjne, które zaszły w ewolucji człowieka, były głównie w przednio-tylnym wymiarze miednicy, a nie poprzecznym.,

artykuły w tym tomie wykorzystują szereg metod i podejść, z wieloma różnymi typami danych, aby przyjrzeć się morfologii miednicy ludzkiej, zbadać jej ciągłości w formie z innymi naczelnymi i ssakami, a także wyjątkowości, które wynikają z naszej niezwykłej dwunożnej formy poruszania się. Mamy nadzieję, że inni studenci miednicy są tak samo zainspirowani tym zbiorem stypendiów, jak my, aby nadal badać tę fascynująco złożoną kość.