The Cell: Product or Agent

the formulation of early cell theory by Schleiden and Schwann has to be seen against the background of a general research program that engaged contemporary naturalists and consisted in a quest for biological laws that would elevate botany and zoology to the status of truly scientific disciplines (Nyhart, 1995, pp.39-47; Gliboff, 2008, pp. 37-53). Schwann in het bijzonder, zoals Parnes overtuigend heeft betoogd, brak resoluut met toen dominante benaderingen om dit doel te bereiken., In plaats van ervan uit te gaan dat fysiologische en reproductieve verschijnselen het gevolg waren van de interactie van een algemene, allesomvattende levenskracht en omgevingsomstandigheden, trachtte Schwann ‘specifieke stoffen te identificeren die specifieke vitale krachten uitoefenen’ (Parnes, 2000, p. 82). Schwann ’s andere belangrijke wetenschappelijke prestatie, zijn ontdekking van’ pepsine’, een’ gelige vloeistof ‘die ook na de isolatie van de slijmlaag van de magen als’ spijsverteringsprincipe ‘ bleef fungeren, toont deze aanpak heel duidelijk aan., Hoewel Schwann er uiteindelijk niet in slaagde om pepsine chemisch te karakteriseren, onthullen zijn langdurige pogingen om dit te doen zijn overtuiging dat dit de weg was om te gaan. Volgens hem kunnen specifieke fysiologische functies worden toegeschreven aan specifieke agentia die in principe tenminste als stoffen met een specifieke chemische samenstelling kunnen worden gekarakteriseerd. ‘Uit mijn experimenten met kunstmatige spijsvertering blijkt dat er geen enkel universeel oplossingsmedium (Universalauflösungsmittel) bestaat, maar dat de werkzame stoffen voor elk levensmiddel verschillend zijn’ (Schwann, 1836, p., 359; zie Parnes, 2003, die ook een gedetailleerde bespreking van het overeenkomstige onderzoek Schwann uitgevoerd op spier contractiliteit en ademhaling).het spreekt vanzelf dat Schwann ‘ s perspectief elke poging om het ontstaan en de ontwikkeling van bepaalde weefsels, hele organen of zelfs hele organismen te verklaren tot een formidabele taak maakt., De specifieke fysiologische functie waarvoor een verklaring nodig is, bestaat nu niet alleen in de productie van een complexe organische structuur van een bepaald type; de specifieke agentia die voor een dergelijke verklaring moeten worden ingeroepen, zouden ook moeten bestaan in een veelheid van actieve ‘principes’ die op de een of andere manier in onderlinge samenhang optreden om een structuur van dat specifieke type te produceren, en geen ander. Wat Schwann zocht in de celtheorie die hij voorstelde was daarom niet in de eerste plaats een gemeenschappelijke structurele eenheid waaruit alle organismen zijn samengesteld., Hij was zich er terdege van bewust dat ‘de elementaire deeltjes van georganiseerde lichamen de grootste verscheidenheid van vorm voorstellen’, en dat deze variëteit slechts onvolmaakt kan worden verminderd door elementaire deeltjes – ‘cellen’ en ‘vezels’ – te classificeren door de structurele overeenkomsten die ze vertonen. Wat Schwann zocht in plaats daarvan was een’ algemene regel met betrekking tot de modus waarin de moleculen werden samengevoegd om de levende deeltjes te vormen ‘– hoe moleculen ‘ verenigd in een soort cellen, daar in een andere, en op een derde plek in een vezel, enzovoort.’Dat trok hem aan bij Schleiden’ s ontdekkingen., Het idee was, zo verklaarde hij ondubbelzinnig, om ‘de gelijkenis van het ontwikkelingsprincipe voor elementaire deeltjes die fysiologisch verschillend waren, te bewijzen door een vergelijking van dierlijke cellen met die van groenten’ (Schwann, 1847 , p. xv–xvi; mijn nadruk). Kortom, voor Schwann waren cellen en cellulaire weefsels niet de explanans, maar het explanandum van een fysiologische ontwikkelingstheorie (Jahn, 2003, blz. 26-27).

dus wat was het gemeenschappelijke “ontwikkelingsprincipe” dat verantwoordelijk kon zijn voor de ontwikkeling van weefsels van uiteenlopende histologische en fysiologische typen?, Op dit punt zijn de meeste historici van de celtheorie tevreden met het citeren van wat misschien Schwann’ s beroemdste uitspraak is, namelijk dat “hij oorzaak van voeding en groei niet in het organisme als geheel verblijft, maar in de afzonderlijke elementaire delen – de cellen” (Schwann, 1847, p. 192). Maar ‘woont’ (‘liegt in’ in het Duitse origineel, dat een meer letterlijke vertaling zou weergeven als ‘ligt in’; zie Schwann, 2003 , p. 105) is een verraderlijke term., Ten eerste verduistert het Schwann ’s overtuiging dat cellen van binnen naar buiten groeien, zogezegd; de’ nucleolus’,’ een minutieus bloedlichaampje’, wordt eerst gevormd uit de omringende voedingsvloeistof, het’ cytoblastema’, gevolgd door de vorming van’ nucleus’,’ celholte ‘en’ membraan ‘door’ voortdurende afzetting van verse moleculen ‘ aan de periferie. De aantrekkelijke en metabolische krachten – het was Schwann die deze laatste term bedacht – ‘verblijven’ dus niet in de cel als geheel, maar meer bepaald in de ‘moleculen’ waaruit ze is gemaakt (Schwann, 1847, p. 193-194; cf. Duchesneau, 2007, 294-297)., Ten tweede maskeert de uitdrukking ‘resides’ Schwann ’s acute bewustzijn van het feit dat een dergelijke wijze van’ fysische (physikalische)’ verklaring berust op interacties tussen moleculen, die op hun beurt afhangen van de materiële rangschikking van de laters. De aantrekkelijke en metabolische krachten van cellen worden ‘slechts door een bepaalde combinatie van moleculen vrij gemaakt, zoals bijvoorbeeld elektriciteit door de combinatie van een zink-en een koperen plaat vrij wordt gemaakt’ (Schwann, 1847 , p. 189; over het lange leven na de dood van deze metafoor zie Grote, dit deel).,deze twee punten zijn niet louter subtiliteiten, maar belangrijke kwalificaties als men een volledig inzicht wil krijgen in de Betekenis van Schwann ‘ s voorstel. Een manier om dit belang te beoordelen is door te kijken naar de beroemde kritiek op Schwann ‘ s celtheorie die Thomas H. Huxley in 1853 publiceerde, en die Martha Richmond tot in detail heeft geanalyseerd. Volgens haar analyse, ‘Huxley zag Schwann’ s theorie als een nieuwe vorm van preformationisme dat een bedreiging vormde voor de principes van epigenetische ontwikkeling die zijn begrip van biologische processen begeleidden’ (Richmond, 2000, p. 250)., Epigenese en voorvormen zijn termen die zorgvuldig moeten worden behandeld, echter, zoals Richmond ’s zorgvuldige analyse van Huxley’ s kritiek onthult. Schwann ontkende, zoals we zagen, niet dat organische structuren de novo voortkwamen uit een structuurloze substantie, zoals Huxley bereid was toe te geven (Huxley , 1898, p. 252). Ook ontkende hij niet dat vitale krachten in de materie aanwezig zijn, opnieuw iets wat Huxeley tot op zekere hoogte toegeeft (Huxley, 1898 , 261-262)., Wat Huxley verzette was meer specifiek het idee dat de ‘primaire histologische elementen (cellen) staan in de relatie van oorzaken of centra tot organisatie en de’ organiserende kracht’, dat vitale krachten, om het anders te zeggen, afhankelijk zijn van de voorafgaande materiële bouw van materiële agenten (Huxley, 1898 , p. 253)., Voor Huxley was ontwikkeling een proces dat van buiten naar binnen handelde; elke ontwikkelingsfase-inclusief de vroegste differentiatie van een’ structureless blastema ‘in’ endoplast ‘en’ periblast ‘– resulteerde’ uit de werking van een gemeenschappelijke bepalende macht, afgezien van hen allemaal ‘ (Huxley, 1898 , p. 264, mijn nadruk). Cellen waren producten, geen agenten van organische verandering, en vitale krachten woonden niet in specifieke moleculaire arrangementen, maar ‘ in de materie waaruit levende lichamen zijn samengesteld, als zodanig ‘(Huxley, 1898, p.277, mijn nadruk; cf. Richmond, 2000, pp. 273-276).,Schwann ’s oorspronkelijke voorstel uit 1839, evenals Huxley’ s kritiek op dat voorstel uit 1853, blijken dus twee kanten te vertegenwoordigen in een debat dat naturalisten en fysiologen in heel Europa sinds de eeuwwisseling al verdeeld had. Philip R., Sloan heeft dit debat gekarakteriseerd als een ‘over de manier waarop ‘vitaliteit’ zich verhoudt tot organisatie’, waarbij onderscheid wordt gemaakt tussen degenen die vonden dat vitaliteit ‘een’ overgewaaid ‘fenomeen was, dat extern handelt op inherent inerte materie’ en degenen die vonden dat het ‘ een meer immanente macht was, nauw verbonden met organisatie ‘(Sloan, 1986, p.377; cf. Jacyna, 1983; Parnes, 2000, pp. 74-81)., Met andere woorden, aan de ene kant van het debat vinden we degenen, zoals Huxley in 1853, die het leven beschouwden als een algemeen verschijnsel, en van al zijn diverse manifestaties als veroorzaakt door in wezen dezelfde levenskracht; aan de andere kant vinden we degenen die, zoals Schwann in 1839, ervan overtuigd waren dat ‘specifieke levensprocessen specifieke oorzaken hebben in de vorm van specifieke materiële agentia die specifieke levenskrachten uitoefenen’ om een formulering van Parnes te gebruiken (2000, p. 82).

Er stond veel op het spel in dit debat., Als men voor de eerste positie koos, was de continuïteit van al het leven gegarandeerd, maar het was moeilijk om effectieve oorzaken voor te stellen die verantwoordelijk zouden kunnen worden gesteld voor de grote diversiteit van levensvormen. Schwann insinueerde zonder meer, dat zijn tegenstanders hun toevlucht zouden moeten nemen tot teleologische redenering om diversiteit te verklaren (Schwann, 1838, p. 188-189), en inderdaad, Huxley geeft op een gegeven moment in zijn 1853 review toe, dat ‘het “vis essentialis” in wezen verschillende en onafhankelijke doelen voor ogen lijkt te hebben – als we voor de nonce metaforisch spreken’ (Huxley, 1889 , p. 267)., Aan de andere kant, terwijl diversiteit geen probleem was voor een positie die van meet af aan veronderstelde dat alle manifestaties van het leven het resultaat waren van specifieke vormen van materie, opende een dergelijke oplossing ook de mogelijkheid voor spontane generatie en transmutatie. In feite is dit precies wat Schwann in een kantopmerking suggereerde – dat zijn positie het gemakkelijker maakte om ‘de eerste ontwikkeling van de vele vormen van georganiseerde wezens’ te begrijpen, evenals de ‘ progressieve vorming van de organische natuur aangegeven door de geologie ‘(Schwann, 1847, p.189; cf., Schwann 1839-en wat Huxley lijkt te hebben afgewend van de cel-theorie in ‘an abrupt volte-face’ nadat hij het aanvankelijk had onderschreven (Richmond, 2000, pp. 251, 278-279). De mate waarin Schwann cellen zag als begiftigd met een onafhankelijk leven van hun eigen , stelde hem ook in staat cellen te denken als zijnde in staat om te ontsnappen aan wat hij de ‘autocratie van het organisme’ noemde (Schwann 1847, p. 188).het positioneren van Schwann en Huxley in de context van hedendaagse debatten laat dus zien dat de celtheorie vanaf het begin aandacht had voor het reproductieve aspect van de cel., Schwann zelf, het is waar, bleef buitengewoon vaag over dit aspect, en vond de predisponerende factoren die de specifieke reproductie van cellen in het cytoblastema bepaalden, in plaats van de kern (Holmes, 1963, p. 323)., Ideeën over dit aspect zouden alleen concreter moeten worden met het toenemende besef dat cellen ontstaan uit de vereniging of verdeling van reeds bestaande cellen – dat het cellen zijn, en niet een of andere ‘voedingsvloeistof’, die cellen produceren – zodat de eerste fase van elk nieuw individueel organisme kan worden opgevat als altijd al een complex organisme zelf, begiftigd met een veelheid van predisponerende karakters (Duchesneau, 2007, blz.295-296)., Niet veel van Schwann ’s oorspronkelijke theorie van’ vrije ‘ celvorming bleef intact in de loop van het proces – behalve zijn intuïtie dat het verlenen van cellen een zekere mate van onafhankelijk leven zou kunnen verklaren voor differentiële reproductie.