intrinsieke handverhoudingen
handverhoudingen van mensen worden gewoonlijk vergeleken met die van apen met behulp van de duim-tot-cijferverhouding (of IHPs), wat een goede functionele maat is voor de opponeerbaarheid van de duim en daarom een proxy voor handvaardigheid (bijvoorbeeld refs 1, 14, 19). Dienovereenkomstig vroegen we ons antropoïde Monster (Zie details van ons monster in aanvullende tabel 1)om te zien of onze IHP meten (zoals blijkt uit de duim-tot-vierde straal ratio; Fig., 1b) was consistent met eerdere observaties dat mensen gemakkelijk te onderscheiden zijn van moderne apen door een lange duim ten opzichte van de andere digiten4,5,14. Het IHP-bereik van de mens ligt ruim boven dat van de mensapen (dat wil zeggen, geen overlapping; analyse van variantie (ANOVA) met Bonferroni post hoc vergelijkingen, P<0.,001; zie aanvullende tabel 2 voor details over de taxa-specifieke vergelijkingen), die rechtstreeks kunnen worden gekoppeld aan het vermogen van de mens (uniek onder de moderne hominoiden20) om een efficiënte “pad-to-pad precisie vastgrijpen” uit te voeren (dat wil zeggen, breed contact van de distale pads van duim en wijsvinger, aanvullende Noot 1)1,4,5,13. Chimpansees en vooral orang-oetans daarentegen hebben beduidend kortere duimen dan gorilla ‘ s en hylobatiden (ANOVA met Bonferroni post hoc vergelijkingen, P<0.001). Fossiele homininen vallen binnen het moderne menselijke bereik, maar Ar., ramidus vertoont een kortere duim (binnen het gorilla-hylobatid-bereik), wat beperkingen inhoudt aan zijn precisie-grijpvermogen. De meeste niet-hominoïde antropoã den, waaronder de fossiele aap Pr. heseloni, vertonen IHP varieert tussen moderne apen en mensen. Zowel Cebus als Theropithecus overlappen deze index met mensen, wat de relatie tussen deze ratio en verbeterde manipulatieve vaardigheden ondersteunt (zie aanvullende Noot 1).,
extrinsieke handverhoudingen
ondanks de bovengenoemde functionele verbindingen, bieden IHP ‘ s beperkte informatie over wat mensen van apen onderscheidt: is het een langere duim, kortere vingers of een combinatie van beide? Meer specifiek, welke elementen dragen het meest bij aan de totale straallengte? Om dit te verduidelijken en te inspecteren hoe elk van de afzonderlijke elementen van de duim en ray IV bijdragen aan IHPs (Fig., 1b), we gestandaardiseerd elke lengte ten opzichte van de totale lichaamsgrootte (benaderd door de kubuswortel van zijn lichaamsmassa, BM), het creëren van relatieve lengte vorm verhoudingen van externe hand verhoudingen (EHPs; aanvullende Fig. 1). Belangrijke trends van EHP variatie tussen de individuen in onze antropoïde Monster worden samengevat en geïnspecteerd door middel van de belangrijkste componenten analyse van bestaande en fossiele individuen (aanvullende tabel 3), waaruit blijkt hoge EHP heterogeniteit in bestaande hominoôden (en in niet-hominoôde antropoôden; Fig. 2a, aanvullende Fig. 1)., Met andere woorden, er is een duidelijke EHP-structuur die de karakterisering van de hominoïde taxa mogelijk maakt. Statistische verschillen in EHP tussen elk geslacht van grote apen, hylobatiden en mensen werden vastgesteld (P<0,001) door middel van multivariate variantieanalyse (MANOVA met bonferroni-gecorrigeerde post-hoc paarsgewijze vergelijkingen; zie aanvullende tabel 4). Verschillen tussen de nog bestaande geslachten van grote apen zijn duidelijker wanneer de eigenanalyse uitsluitend op individuen van grote apen wordt uitgevoerd (aanvullende Fig., 3), zelfs het onthullen van significante verschillen tussen soorten gorilla ‘ s (P=0,014) en chimpansees (P=0,047). EHP ‘ s van geselecteerde soorten worden afgebeeld om te helpen begrijpen extreme morfologieën langs de belangrijkste assen van variatie in vormruimte (Fig. 2b). Een complex patroon wordt onthuld: hylobatiden, orang-oetans en chimpansees (in deze volgorde) vertonen langere cijfers dan mensen, maar gorilla ‘ s niet., De duimlengte volgt een heel andere trend: hylobatiden hebben zowel de langste vingers als de langste duimen, terwijl Theropithecus de kortste vingers toont, maar niet de kortste duimen (eerder, oosterse gorilla ‘ s wel). Voor Ar. ramidus we inspecteren twee verschillende relatieve vormmogelijkheden op basis van wezenlijk verschillende maar plausibele BM-schattingen: 50,8 kg (als viervoeter) en 35,7 kg (als tweevoeter). Fossiele homininen vertonen een modern menselijk patroon, maar Ar. ramidus toont slechts iets langere of kortere (BM-afhankelijk) cijfers dan Pr., heseloni (dat wil zeggen, het is intermediair tussen mensen en chimpansees), maar in beide gevallen vertoont het kortere duimen (in het bijzonder kortere pollical falanges; aanvullende tabel 3) dan deze fossiele aap en andere homininen, en neemt een ander gebied van EHP vorm ruimte (Fig. 2 en aanvullende Fig. 2). De waargenomen verschillen in EHP tussen hominoïde taxa kunnen niet alleen worden toegeschreven aan grootte-afhankelijke effecten (dat wil zeggen, allometrie; aanvullende Fig. 4, Aanvullende Tabel 5).,
(a) analyse van de belangrijkste componenten van de lichaamsmassa-gecorrigeerde handlengtes. b) samenvatting van de bijdrage van elk handelement in geselecteerde antropoã den. Soorten zijn gerangschikt op maximale lengte van ray IV (merk op dat de duim niet dezelfde trend volgt). ARA-VP-6/500 L verwijst naar een iteratie van Ar. ramidus met een geschatte lichaamsgewicht van 50,8 kg, terwijl ARA-VP-6/500 S een kleinere schatting van 35,7 kg gebruikt.,
De evolutie van de mens en de aap, de hand verhoudingen
Vorige waarnemingen op de moderne mensapen thoraces en ledematen suggereren dat levende mensapen soortgelijke, maar niet identieke aanpassingen om tegemoet vergelijkbare functionele eisen in verband met gespecialiseerde klimmen en schorsing (vooral Pan en Pongo), het versterken van de rol van parallellisme in ape evolution3,21,22, een fenomeen verklaard door common evolutionaire ontwikkelingspaden in nauw verwant taxa23., Om deze homoplastische hypothese te testen op overeenkomsten in handlengteverhoudingen tussen opschortende taxa, gebruiken we de’ surface ‘ methode24, die het mogelijk maakt de geschiedenis van adaptieve diversificatie in hominoã den (en andere antropoã Den) af te leiden met behulp van een fylogenie (Fig. 3) en fenotypische gegevens, in dit geval de twee belangrijkste assen van EHP variatie tussen bestaande en fossiele soorten (goed voor 94,5% van de variantie; zie Fig. 4 en aanvullende tabel 7). Deze methode modelleert adaptieve evolutionaire scenario ‘ s door een multi-regime Ornstein Uhlenbeck (OU) stabiliserende selectie model25 aan de tip data., Deze procedure maakt het mogelijk dat taxonomische eenheden verschuivingen ondergaan naar verschillende fenotypen (‘adaptieve pieken’) en kan worden gebruikt om gevallen te identificeren waarin meerdere geslachten dezelfde selectieve regimes hebben ontdekt (dat wil zeggen convergentie). Regimes worden hier begrepen als bestaande uit een groep taxonomische eenheden waarvan wordt afgeleid dat ze vergelijkbare fenotypen hebben. Adaptieve pieken kunnen worden begrepen als de optimale fenotypische waarden die de verschillende regimes karakteriseren. Het voordeel van de oppervlakte methode is dat het regime verschuivingen lokaliseert zonder voorafgaande identificatie van regimes., De methode past hierbij op een reeks stabiliserende selectiemodellen en maakt gebruik van een data-driven stapsgewijs algoritme om fenotypische verschuivingen op de boom te lokaliseren. Zo maakt deze methode het mogelijk om ‘naïef’ gevallen van fenotypische convergentie in menselijke en apenhand proporties te detecteren. Beginnend met een OU model waarin alle soorten worden aangetrokken tot een enkele adaptieve piek in morfospace, ‘surface’ maakt gebruik van een stapsgewijze model selectieprocedure gebaseerd op de eindige-samples Akaike information criterion (AICc)26,27 om te passen in steeds complexere multi-regime modellen., Bij elke stap, wordt een nieuwe regime verschuiving toegevoegd aan de tak van de fylogenie die het meest model pasvorm over alle geïnspecteerde variabelen verbetert, en de verschuivingen worden toegevoegd tot geen verdere verbetering wordt bereikt. Om de ware convergentie te verifiëren, evalueert deze methode vervolgens of de AICC-score verder wordt verbeterd door verschillende soorten toe te staan om te verschuiven naar gedeelde adaptieve regimes in plaats van dat elk van hen zijn eigen piek moet bezetten. Voor de EHPs detecteert ‘surface’ vijf adaptieve optima (zie randkleuren in fylogenetische boom in Fig., 3) overeenkomend met (1) Cebus en Alouatta; (2) Papio en Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla en homininen; (4) hylobatiden; en (5) Pan en Pongo. Met andere woorden, in termen van menselijke en grote aap evolutie identificeert ‘surface’ convergente evolutie tussen de EHP ‘ s van Pan en Pongo, terwijl Gorilla en homininen een meer plesiomorfe conditie voor catarrhines delen. Om dit resultaat te verifiëren, vergelijken we de statistische pasvorm van dit evolutionaire scenario met die van vijf andere evolutionaire hypothesen gebaseerd op de respectieve relatieve AICC-gewichten (aanvullende Fig., 5; Aanvullende Tabel 8). De alternatieve modellen omvatten Brownse beweging evolutie, een single-regime ou model, een multi-regime ou model differentiëren de verschillende clades, en vooral een alternatieve versie van de vijf-regime ou model gedetecteerd door ‘surface’ waarin de conditie gedeeld door Pan en Pongo wordt verondersteld om de plesiomorfe toestand voor mensapen (OU5 ‘alt’ In aanvullende Fig. 5). Onze resultaten ondersteunen de’ surface ‘ output als het best passende model met behulp van een grote of een kleine lichaamsgrootte schatting voor Ar. ramidus (ΔAICc = 0,00, AICC gewicht = 1.,00), en zelfs bij uitsluiting van Ar. ramidus en Pr. heseloni uit de analyse (ΔAICc = 0,00, AICC gewicht = 0,77). Om de gevoeligheid van onze resultaten te testen voor een mogelijke sampling bias als gevolg van het hogere aantal hominoôde soorten in vergelijking met monkey clades in ons monster, herhalen we de analyse opnieuw na het uitsluiten van de meest speciose en morfologisch afgeleide groep hominoôden (de hylobatide soort), samen met het fossiel dat het dichtst bij de hominoôde LCA in ons monster (dat wil zeggen, Pr. heseloni)., Nogmaals,’ surface ‘identificeert een best passende model waarin Pan en Pongo convergent zijn, met het verschil dat de iets gereduceerde cijfers van gorilla’ s en homininen nu geïnterpreteerd worden als convergent met bavianen, terwijl de resterende apentaxa een gemeenschappelijk, meer plesiomorf regime delen (aanvullende Fig. 6). Dit evolutionaire scenario heeft ook de beste ondersteuning (ΔAICc = 0,00, AICC gewicht = 0,92) in vergelijking met Brownse beweging, en vier andere alternatieve evolutionaire scenario ‘ s (Aanvullende Tabel 8)., Belangrijk in termen van menselijke en ape evolutie, ongeacht het verschil in resultaten tussen de volledige vs gereduceerde hominoïde monster, de overeenkomsten tussen de EHP van homininen en gorilla ‘ s worden gereconstrueerd als het vertegenwoordigen van de plesiomorfe toestand voor de Afrikaanse aap en de menselijke clade (Fig. 3), terwijl Pan meer afgeleid zou zijn (en convergent met Pongo).
adaptieve optima zijn gebaseerd op de twee belangrijkste assen van extrinsieke handverhoudingen (EHP) variatie tussen bestaande en fossiele soorten (goed voor 94,5% van de variatie). Takken zijn van kleur gecodeerd volgens verschillende adaptieve regimes (waaruit blijkt dat Pan en Pongo-rode randen – convergent zijn). Clades zijn als volgt van kleur gecodeerd (Cirkels): bruin, platyrrhinen; donkergroen, cercopitheciden; paars, hylobatiden; lichtgroen, orang-oetans; rood, gorilla ‘ s; Oranje, chimpansees; roze, fossiele homininen; Lichtblauw, moderne mensen., De knooppunten die overeenkomen met de laatste gemeenschappelijke voorouder (LCA) van mensapen-mensen en chimpansees-mensen worden gemarkeerd.
Phylomorfospace projectie van de fylogenie weergegeven in Fig. 3 op de twee eerste hoofdcomponenten (PCs) van extrinsieke handverhoudingen (EHP) in bestaande en fossiele soorten., Taxa zijn van kleur gecodeerd zoals in de fylogenetische boom; interne knooppunten (dat wil zeggen, voorouderlijke Staten gereconstrueerd met behulp van maximale waarschijnlijkheid) zijn ook aangegeven, met de nadruk op de posities in vormruimte van de grote aap-mens en chimpansee-mens LCA ‘ s (plus 95% betrouwbaarheidsintervallen voor de laatste schatting). (a) EHP van Ardipithecus ramidus geschat met 50,8 kg. Door ruimtegebrek worden makaken niet geëtiketteerd. b) iteratie met 35,7 kg voor Ar. ramidus. Contouren (geschaald tot dezelfde lengte) van bestaande en fossiele apen en Ar., ramidus zijn uitgezet in deze phylomorfospace om te helpen visualiseren belangrijke vormveranderingen opgetreden tijdens aap en menselijke hand evolutie. Panelen (c) en (d) geven de EHP weer van chimpansees en mensen ten opzichte van hun gereconstrueerde laatste gemeenschappelijke voorouder (LCA) uitgaande van respectievelijk 50,8 kg en 35,7 kg voor Ar. ramidus.,
om de belangrijkste evolutionaire veranderingen die de verschillen tussen apen en mensen aansturen visueel te volgen, vatten we de evolutionaire geschiedenis van de diversificatie van de handlengte van de mens (vergeleken met platyrrhine en cercopithecide apenuitgroepen) samen door middel van een phylomorfospace-benadering.28 Dit zijn de stappen die we volgden: eerst reconstrueerden we hypothetische voorouderlijke morfologieën (dat wil zeggen interne knooppunten in Fig., 3) met behulp van een maximale waarschijnlijkheid benadering en uitgezet op de vorm ruimte gedefinieerd door de twee belangrijkste EHP assen van variatie tussen bestaande en fossiele soorten (Fig. 4). Ten tweede hebben we onze getijdenkalibreerde fylogenetische boom in kaart gebracht (Fig. 3) op deze vormruimte door de voorouderlijke Sate reconstructies te verbinden met de terminale taxa. De lengtes en oriëntaties van de takken van deze phylomorfospace maakt het mogelijk om intuïtief de grootte en richting van afgeleide vormveranderingen langs elke tak van de boom te visualiseren. Vanwege de mogelijke impact van Ar., ramidus in de reconstructie van de chimpansee-menselijke LCA (gebaseerd op de nabijheid in de tijd) presenteren we deze analyse met zowel grote als kleine schattingen van lichaamsgrootte (Fig. 4a, b respectievelijk), alsmede door uitsluiting van Ar. ramidus en Pr. heseloni (aanvullende Fig. 7)., In alle gevallen hebben belangrijke evolutionaire veranderingen langs PC1 (86 86% van de variantie; zie aanvullende tabel 7) betrekking op digitale (voornamelijk metacarpale en proximale falanx) verlenging/verkorting (positieve en negatieve waarden, respectievelijk), terwijl PC2 (∼8% van de variantie) betrekking heeft op duim proximale falanx (positieve waarden) en digitale metacarpale (negatieve waarden) verlenging, en daarmee dient om onze platyrrhine en catarrhine taxa (vooral bavianen) te scheiden. Hoewel de positie van Ar., ramidus in vormruimte verschilt afhankelijk van geschatte BM, het algemene evolutionaire patroon blijft constant: van matige digitale lengte is digitale verlenging in verschillende mate en onafhankelijk bereikt bij chimpansees, orang-oetans en hylobatiden (in deze toenemende volgorde; met Pan en Pongo die hetzelfde adaptieve optimum delen, zie Fig. 3). Daarentegen hebben mensachtigen en gorilla ’s (vooral oostelijke gorilla’ s) hun digitale lengte iets verminderd (hoewel beide nog steeds hetzelfde evolutionaire regime zouden vertegenwoordigen, zie Fig. 3)., In termen van duimevolutie lijkt slechts een bescheiden afname van de bestaande mensapen en een lichte verlenging van de latere mensapen te hebben plaatsgevonden. Het is de moeite waard om op te merken dat, ongeacht welke Ar. ramidus BM schatting wordt gebruikt, Pan valt duidelijk buiten het 95% betrouwbaarheidsinterval voor de geschatte chimpansee-menselijke LCA, terwijl Ar. ramidus is er dichtbij (Fig. 4), zoals eerder voorgesteld2, 29. Dit ondersteunt het idee dat chimpansees afgeleide handen vertonen, in dit geval convergent met Pongo (Fig. 3).,
Deze vorige fylogenetische patronen waargenomen in onze EHP morfospace (dat wil zeggen, homoplasie langs PC1, en meer clade-specifieke groepen langs PC2; zie Fig. 4) werd getest met Blomberg ‘ S K statistic30. Onze resultaten geven aan dat de variantie voor PC2 geconcentreerd is tussen clades (K>1; 1.000 permutaties, P=0,001): Alouatta (lange duim proximale falanx en korte digitale metacarpaal) en bavianen (omgekeerde toestand van brulapen) bevinden zich aan tegenovergestelde extremen, en andere cercopitheciden en hominoiden vertonen tussenliggende waarden., Voor PC1 is de variantie echter geconcentreerd binnen clades (K<1; 1.000 permutaties, P=0,001), wat aangeeft dat de waargenomen variantie in vingerlengte (dat wil zeggen, PC1) groter is dan verwacht op basis van de structuur van de boom. Dit ondersteunt het idee van adaptieve evolutie (dat wil zeggen, vormverandering geassocieerd met verandering in functie)31 in hominoïde vingerlengte niet gecorreleerd met fylogeny30., Met andere woorden, vingerverlenging is homoplastisch bereikt in verschillende apenlijnen (waarschijnlijk in relatie tot toegenomen opschortend gedrag), zoals ook blijkt uit onze multi-regime ou modellering (Fig. 3, aanvullende Fig. 5 en 6) en phylomorfospace benadering (Fig. 4).
om te onderzoeken hoe de toevoeging van meer taxa met lange vingers onze evolutionaire reconstructies van digitale lengte beïnvloedt, bekijken we de phylomorfospace na het uitsluiten van de duimelementen. In het bijzonder nemen we de fossiele aap Hispanopithecus laietanus17 (die duimelementen niet bewaart; Fig., 5a-c) en de opschortende platyrrhine Ateles (die slechts een rudimentaire thumb32 vertoont). Hallo. laietanus vertegenwoordigt het vroegste bewijs van gespecialiseerde aanpassingen voor onder-tak suspensie in het fossiel apenrecord17, 33. Echter, zijn fylogenetische positie is niet opgelost, als alternatief beschouwd als een stengel grote aap, een stengel pongine of zelfs een stengel hominine (Fig. 5d-f). In de vierde straal morfospace (Fig., 6), PC1 (92 92% van de variantie; aanvullende tabel 7) is voornamelijk positief gerelateerd aan metacarpale en proximale falanx lengtes, terwijl PC2 (6 6% van de variantie) positief gerelateerd is aan metacarpale lengte en negatief aan proximale falanx lengte. Wanneer voorouderlijke staatreconstructies en fylogenetische mapping worden geïnspecteerd in deze phylomorfospace, is het algemene evolutionaire patroon dat homoplasie reflecteert in de moderne (en fossiele) aap digitale elongatie ook duidelijk, ongeacht de BM schatting van Ar. ramidus en de fylogenetische positie van Hi. laietanus (Fig. 6)., Specifiek wijzen deze resultaten ook op onafhankelijke digitale elongatie (in verschillende mate) bij hylobatiden, orang-oetans, chimpansees, spinapen en Hi. laietanus. Hoewel chimpansees en Hoi. laietanus vertoont een vergelijkbare relatieve digitale lengte (aanvullende Fig. 4b), is het op verschillende manieren bereikt. In tegenstelling tot chimpansees en bavianen die lange middenhandsbeentjes vertonen ten opzichte van proximale kootjes (zoals blijkt uit PC1 in Fig. 6), Hi., laietanus benadert een aandoening vergelijkbaar met die van brulapen door het vertonen van lange vingerkootjes ten opzichte van korte middenhandsbeentjes (zoals blijkt uit PC2 in Fig. 6). Over het algemeen komen deze resultaten overeen met de eerder erkende mozaïek aard van de Hi. laietanus handmorfologie17, wat suggereert dat de opschortingsgerelateerde aanpassingen onafhankelijk van die van andere apen evolueerden., Meer in het algemeen, hoewel de levende hominoïdenlijnen de weinige overblijfselen van een veel meer productieve groep tijdens het Miocene Vertegenwoordigen22, wijzen de hierboven gepresenteerde gegevens erop dat hominoïden een zeer gediversifieerde groep vormen in termen van handverhoudingen (zoals aangegeven in Fig. 2, Aanvullende Fig. 1, en Fig. 4 en 6).
zijn gereconstrueerde hand wordt weergegeven in dorsale (A) en palmar (b) weergaven, en samen met het bijbehorende skelet (c). Deze soort vertegenwoordigt de vroegste gespecialiseerde aanpassingen voor onder-tak suspensie in het fossiele apenrecord33, hoewel zijn hand combineert korte metacarpalen en lange vingerkootjes, dorsaal georiënteerde hamato-metacarpale en metacarpo-phalangeale gewrichten, vertoont geen moderne analogen17. De fylogenetische positie van Hispanopithecus is nog steeds zeer omstreden: stengel grote aap (d), stengel pongine (e) of stengel hominine (e)?, Schaal bars vertegenwoordigen 10 cm. Reconstructie van het IPS 18800 (Hispanopithecus) skelet in Paneel (c) gereproduceerd met toestemming van Salvador Moyà-Solà en Meike Köhler.
De phylomorfospace benadering was beperkt tot de drie lange beenderen van ray IV, waaronder de fossiele aap Hispanopithecus laietanus en Ateles soorten., Dezelfde analyse werd herhaald met de grote (A) en kleine (b) lichaamsmassa schattingen van Ardipithecus ramidus (het vinden van geen verschillen in het algemene evolutionaire patroon). Interne knooppunten (dat wil zeggen, ancestral-state reconstructies) en tak lengtes worden aangegeven voor drie verschillende fylogenetische hypothesen: Hi. laietanus als stengel grote aap( zwart), een stengel pongine (oranje) en stengel Afrikaanse aap (rood). De soortnamen zijn vermeld onder a), met uitzondering van makaken.
ten slotte reconstrueren we de evolutie van IHPs (zie Fig., 1) van mensen en moderne apen als geëvolueerd in tegengestelde richtingen van matige IHP vergelijkbaar met die tentoongesteld door Pr. heseloni (aanvullende Fig. 8). Op basis van de vorige resultaten op EHP evolutie (Fig. 4), betekent dit dat de relatief lange duim van de mens en de korte duim van de moderne mensapen voornamelijk zou zijn gedreven door digitale rek/verkorting in plaats van door drastische veranderingen in duimlengte. Uit de vergelijking van acht OU-modellen met meerdere regelingen (aanvullende tabel 8) blijkt een model dat het best past (ΔAICc=0,00, AICC gewicht=1.,00) gebaseerd op vier verschillende optima waarbij Cebus en Theropithecus convergent zijn met Australopithecus/Homo voor een relatief lange (dat wil zeggen gemakkelijk opponeerbare) duim; Pan is convergent met Pongo en Nasalis voor zeer korte duimen; en hylobatiden, gorilla ‘ s en Ar. ramidus deelt de vermeende plesiomorfe,’ matige ‘ conditie voor kroonapen (aanvullende Fig. 9).
Geef een reactie