Er is misschien geen ander postcraniaal bot dat zoveel informatie oplevert over de biologie van een levend organisme als het bekken 11 Hier en elders worden de termen “os coxae” en “heupbeenderen” gebruikt in plaats van innominaat (wat letterlijk vertaald “niet genoemd” is en daarom niet bijzonder zinvol).
., Het bekken speelt belangrijke functies in (1) de voortbeweging, omdat het lichaamsgewicht via de bekkengordel naar de onderste ledematen wordt overgebracht, (2) de bevalling, omdat de menselijke pasgeborene door het geboortekanaal moet, dat binnen de bekkengordel ligt wanneer de baby het lichaam verlaat, en (3) de ondersteuning van buikorganen die door zowel de bekkenbodemspier als het bekken zelf worden vastgehouden. Als gevolg daarvan is het bekken centraal in een aantal klinische “kwesties” van grote betekenis voor de mens vandaag., Natuurlijk werd de basisstructuur van het menselijke bekken geërfd van onze viervoetige voorouders, maar de evolutie van het bipedalisme (ongeveer 6-7 miljoen jaar geleden) omvatte een enorme hervorming van zowel de spier-als skeletvorm van de bekkengordel en de daaropvolgende toename van de grootte van de volwassen en neonatale hersenen (na ongeveer 2 miljoen jaar geleden) impliceerde verdere bekkenmodificatie.

als zodanig is het bekken een bot van groot belang geweest en dat belang lijkt toe te nemen., Uit een gepubliceerde zoektocht naar” pelvis evolutie ” blijkt dat het gemiddelde aantal publicaties is verdubbeld in de afgelopen tien jaar ten opzichte van het vorige decennium. Er zijn de laatste jaren speciale symposia geweest over de evolutie van het bekken bij de American Association of Anatomists en de American Association of Physical antropologen., Een deel van deze verhoogde belangstelling is het resultaat van nieuwe fossiele pelves (of delen van bekkenbotten) van Mioceen apen Pierolapithecus en Sivapithecus, Plio‐Pleistoceen homininen Ardipithecus en Australopithecus sediba, en meer recente vondsten van Homo erectus (Gona pelvis), Homo naledi, en pre‐Neanderthalers (Sima de los Huesos). Echter, veel van de recente wetenschap heeft vertakt voorbij fossielen en heeft onderzocht de integratie, modulariteit en evolvability van het bekken( dwz, Lewton, 2012; Grabowski, 2013), bekkengroei en ontwikkeling in de context van seksueel dimorfisme (dwz, Huseynov et al.,, 2016), the impact of bekkenvariatie on walking performance (I.E., Wall‐Scheffler and Myers, 2013), form:function hypotheses in a comparative context (I. E., Hammond, 2013), and the obstetrical dilemma: a once widely accepted hypothesis about the trade‐off between obstetric requirements and locomotion (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg and Trevathan, 2002) now fundamentally challenged by the work of Dunsworth et al. (2012) en Warrener et al. (2015)., Verder heeft het perspectief van de evolutionaire geneeskunde (Trevathan, 2007) licht geworpen op waarom mensen sommige van de ziekten, zwakheden en verwondingen ervaren die we doen en hoe de medische gemeenschap behandelingen van die “kwalen” zou kunnen overwegen in het licht van dat begrip.

in dit nummer (“The Human Pelvis: Anatomy, Development and Function”) worden dertien artikelen gepubliceerd over verschillende aspecten van de anatomie, ontwikkeling, variatie en morfologische integratie van het bekken., Hoewel deze artikelen evolutionaire vragen informeren, behandelen ze vooral de moderne menselijke (of chimpansee) functionele anatomie, groei en ontwikkeling van het bekken. Het volgende nummer (gepubliceerd in Mei en getiteld “The Human Pelvis: Evolution) zal onderzoek publiceren gericht op het begrijpen van de evolutionaire geschiedenis van het menselijke bekken. Hieronder vatten we de papers in dit nummer samen in de volgorde waarin ze verschijnen.

om het probleem te starten, geven Cara Lewis (Boston University) en collega ‘ s een breed overzicht van de fundamentele bekkenanatomie en functie bij levende mensen., Lewis (2017, this issue) presenteert bewijs dat er significante verschillen in bekkenfunctie tussen mannen en vrouwen zijn—een bevinding die in detail wordt ondersteund door andere geleerden (Gruss et al., 2017, this issue; Wall-Scheffler and Myers, 2017, this issue; Whitcome et al. 2017, dit nummer) later in het nummer., Tot slot bespreekt Lewis (2017, this issue) de etiologie van over—en onderdekking van het acetabulum en de resulterende complicaties—femoroacetabulaire impingement, die pijn veroorzaakt en heupmobiliteit beperkt-in de context van heupevolutie en bekkendimorfisme, wat suggereert dat de hogere prevalentie bij vrouwen dan bij mannen een gevolg kan zijn van de evolutionaire uitdaging van bipedalisme en obstetrische geschiktheid bij menselijke vrouwen. Hoe het bekken groeit en zich ontwikkelt is het onderwerp van het volgende artikel van Stefaan Verbruggen en Niamh Nowlan (Imperial College, Londen)., Verbruggen en Nowlan (2017, this issue) geven een basisoverzicht van bekkenontogenie, maar voegen belangrijk inzicht toe in de rol die in utero beweging kan spelen in bekkenontwikkeling. Met andere woorden, er is een waarschuwend verhaal hier dat alleen omdat een bepaalde bekkenanatomie aanwezig is bij de geboorte niet noodzakelijk maakt dat die anatomie “genetisch” gezien het belang dat foetale spieracties in utero kunnen spelen in het stimuleren van benige groei en in sommige opzichten het voorbereiden van het bekken voor de ontberingen van rechtop lopen.,

de volgende drie papers gebruiken een driedimensionale benadering om asymmetrie te beoordelen (Kurki et al. 2017, dit nummer), en morfologische integratie van het bekken tijdens de ontwikkeling in beide mensen (Mallard et al., 2017, dit nummer) en in chimpansees (Huseynov et al., 2017, dit nummer). Asymmetrie in het bekken is niet eerder onderzocht en kan waarschijnlijk belangrijke obstetrische implicaties hebben., Echter, Helen Kurki (University of Victoria) en collega ‘ s (Kurki et al, 2017, dit probleem) vonden zeer lage directionele asymmetrie in het menselijke bekken en wat werd ontdekt had geen regionale patronen en weinig verschillen tussen de geslachten. Eerder onderzoek heeft aangetoond dat er verminderde niveaus van morfologische integratie (en dus hoge evolvability) in het menselijke bekken zijn in vergelijking met andere primaten (Lewton, 2012; Grabowski, 2013). Hoe de integratie van het bekken evolueert (indien al) bleef echter onbekend. Angela Mallard, een Ph. D., kandidaat in Benjamin Auerbach ‘ s lab aan de Universiteit van Tennessee presenteert gedetailleerd bewijs (Mallard et al. 2017, deze kwestie) dat vrouwelijke bekkenintegratie ongeveer hetzelfde blijft gedurende de ontwikkeling—een belangrijke bevinding gezien het feit dat eerdere uitspraken over de evolvabiliteit van het bekken alleen volwassen specimens onderzocht. Ze vindt ook bewijs in overeenstemming met eerder werk dat de afzonderlijke delen van het bekken (ilium, ischium en pubis) meer geïntegreerd zijn dan het bekken in zijn geheel. Alik Huseynov een Ph. D., student die werkt met Marcia Ponce de Léon en Christoph Zollikofer aan de Universiteit van Zürich gebruikte GM en biomedische beeldvormingstechnieken om ontwikkelingsmodulariteit en integratie in het chimpanseebekken te onderzoeken. Ze vonden (Huseynov et al., 2017, dit nummer) dat het integratiepatroon in het chimpanseebekken in de loop van de tijd verandert en dat de ontwikkelingseenheden—ilium, ischium en pubis—meer geïntegreerd worden met de leeftijd, terwijl de functionele regio ‘ s van het chimpanseebekken—locomotorisch en obstetrisch—modulair worden., Net als bij mensen zou de modulariteit van het chimpanseebekken de selectie mogelijk maken om locomotorische of obstetrische gebieden van het bekken te richten, en zou de evolvabiliteit van elk daarvan kunnen vergroten. maar deze veronderstelling dat selectie de belangrijkste drijfveer is geweest voor het menselijk bekken-met name selectie op aspecten van het bekken die essentieel zijn voor de motorische en obstetrische prestaties—wordt fundamenteel betwist door het werk van Lia Betti (Universiteit van Roehampton)., In een kritiek op deze adaptationistische benadering van het bekken, levert Betti (2017, this issue) bewijs dat bekkenvariatie bij mensen sterk is beïnvloed door neutrale evolutionaire processen (genetische drift en afstandgemedieerde genstroom) en dat thermoregulatie een over het hoofd gezien selectieve druk kan zijn die gericht is op het bekken. Dit belangrijke artikel toont de multifactoriële aard van selectie op het bekken bij de mens en andere evolutionaire krachten die hebben bijgedragen aan bekkenvariatie.,

hoewel het obstetrische bekken niet het enige doel van selectie was, was het wel een belangrijk doel. Het feit dat er seksueel dimorfisme in het bekken is (en dat het in de tegenovergestelde richting is van dimorfisme van de lichaamsgrootte—dat wil zeggen dat vrouwen grotere dimensies hebben voor veel bekkendimensies dan mannen, terwijl het omgekeerde geldt voor alle andere lichaamsdimensies) is bewijs dat verloskunde een belangrijke rol heeft gespeeld in de selectie op het menselijke bekken., Barbara Fischer (Universiteit van Oslo) en Philip Mitteroecker (Universiteit van Wenen) (2017, dit nummer) gebruiken een geometrische Morfometrie analyse van 99 menselijke pelven om dimorfisme te karakteriseren. Ze vinden bijna geen overlap in vormruimte tussen mannetjes en vrouwtjes, ondanks dat de twee geslachten bijna dezelfde bekkengrootte hebben. Bovendien, terwijl de totale verhoudingen van het bekken allometrisch schalen, obstetrically relevante anatomieën (d.w.z., subpubische hoek, sacrale hoogte, biacetabulaire diameter) zijn nietallometrisch., Fisher en Mitteroecker (2017, this issue) veronderstellen dat de ontwikkeling van deze verloskundige anatomieën waarschijnlijk wordt gemedieerd door geslachtshormonen (consistent met Huseynov et al., 2016). Dus, terwijl het bekken over het algemeen seksueel dimorf is bij mensen, vraagt Hillary DelPrete (Monmouth University) (DelPrete, 2017, dit probleem) of er specifiek dimorfisme is in de vorm van de bekkeninlaat. Veel verloskundige studieboeken zouden “Ja” antwoorden en historisch gezien is de inlaat verdeeld in categorieën of types, waaronder de mannelijke “android” vorm en de vrouwelijke “gynecoid” vorm., DelPrete (2017, dit nummer) laat echter in een steekproef van 400 pelven zien dat de vorm van de inlaat niet zo dimorf is als gewoonlijk wordt gepresenteerd, en zeker niet als een categorische variabele moet worden behandeld. Toch vindt DelPrete (2017, dit nummer) wel dat een van haar populaties (Hamann–Todd) een zwak, maar statistisch significant dimorfisme heeft in de bekkeninlaat. Deze bevinding, dat er populatieniveau verschillen in seksueel dimorfisme zijn, is relevant voor de laatste paper in dit nummer over verloskunde., Jonathan Wells (University College London) betoogt (Wells, 2017, deze kwestie) dat het verloskundige dilemma waarmee recentere menselijke populaties worden geconfronteerd, vandaag erger zou kunnen zijn dan in het verleden. Hij beschrijft een tweesnijdend zwaard waarin ondervoeding in sociaal-economisch uitgedaagde populaties de groei kan veranderen en zowel de gestalte als de afmetingen van het bekken bij vrouwen kan verminderen, terwijl in diezelfde populaties de obesitas-epidemie leidt tot excessief grote pasgeborenen. Deze combinatie kan leiden tot moeilijkere en gevaarlijkere geboorteomstandigheden dan voorheen bij mensen het geval was., Deze bevinding zou betekenen dat de moeilijkheden die vrouwen vandaag ondervinden bij de bevalling waarschijnlijk niet typisch zijn voor wat in het verleden het geval zou zijn geweest.

de laatste vier papers van de kwestie onderzoeken de rol van het bekken tijdens tweevoetige wandelingen bij mensen. Jesse Christensen, fysiotherapeut aan de Universiteit van Utah, en collega ‘ s (Christensen et al., 2017, deze kwestie) gebruikt ganganalyse om bekkenbeweging te karakteriseren tijdens hindernisvermijding in een mobiele groep individuen (n = 10)., Deze bevindingen – dat achterste bekken kanteling en ipsilaterale bekkenwandeling van cruciaal belang zijn voor normale hindernisonderhandelingen-zullen een belangrijke basislijn zijn voor clinici die werken met populaties die vatbaar zijn voor vallen.

de laatste papers onderzoeken een kwestie van cruciaal belang voor ons begrip van bekkenvariatie en dimorfisme: waarom is het vrouwelijke bekken relatief breder dan het mannelijke bekken? Het is al lang erkend dat vrouwen gemiddeld bredere heupen en kortere benen hebben dan mannen, en het is lang gedacht dat deze verschillen de voortbeweging bij vrouwen ten opzichte van mannen in gevaar brengen., Sinds Krogman (1951) was de werkhypothese om deze verschillen te verklaren dat het vrouwelijke bekken breed moest zijn om de geboorte te vergemakkelijken, maar niet te breed, anders zou het tweevoetige mechanica en/of energetica in gevaar brengen. Dat wil zeggen, dat het bekken bij menselijke vrouwen werd gezien als het resultaat van een evenwicht tussen de tegenstrijdige selectieve beperkingen van de bevalling en voortbeweging. Washburn (1960) betoogde dat een manier om dit conflict te verzachten was dat de menselijke pasgeborene in een relatief vroeger (en dus kleiner en minder ontwikkeld) Stadium geboren zou worden., Dit suggereerde sommigen dat de timing van de menselijke geboorte werd gedicteerd door de grootte beperkingen van het geboortekanaal. Een te vroeg geboren baby zou een groter risico lopen tijdens en direct na de geboorte, maar een te laat geboren baby zou te groot zijn om door het geboortekanaal te passen. Echter, Dunsworth et al. (2012) en Warrener et al. (2015) vond dat het bredere bekken van menselijke vrouwtjes helemaal niet de energetische uitgaven tijdens het lopen verhoogde. Maar waarom? in 1991 stelde Yoel Rak een hypothese op in het kader van de A. L., 288-1 (Lucy) Australopithecus afarensis skelet dat brede heupen de rotatie in het dwarsvlak zou verhogen en effectief de staplengte zou verhogen. Tot nu toe is deze hypothese echter nog niet formeel getest. Drie studies gepubliceerd in dit nummer richten zich op deze vraag (Gruss et al., 2017, this issue; Wall-Scheffler and Myers, 2017, this issue; Whitcome et al., 2017, dit nummer) en zijn verbluffend in hoe concordant de resultaten zijn. Gruss (Radford University) en collega ‘ s presenteren hun bevindingen (Gruss et al., 2017, this issue) als een formele test van Rak ‘ s hypothese., Sterker nog, ze vinden sterk bewijs dat individuen (mannelijk of vrouwelijk) met bredere bekken relatief langere stappen nemen. Bovendien, wanneer het nemen van langere stappen, individuen met bredere heupen hebben minder beweging in het sagittale vlak dan degenen met smallere heupen, waardoor de energetische kosten van de verticale verplaatsing van het centrum van de massa. Daarom lijkt er geen bewegingsnadeel te zijn aan het hebben van brede flakkerende heupen, en in feite, verlenen deze brede heupen een voordeel aan kortere-legged individuen, met inbegrip van vroege homininen zoals de Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., Katherine Whitcome ‘ s (California Northstate University) studie is het eens. Zij en haar collega ‘ s (Whitcome et al., 2017, this issue) bestudeerde de kinematica van het lopen bij 30 individuen en vond dat vrouwen een grotere component van bekkenrotatie hebben die bijdraagt aan de staplengte dan mannen, vooral bij hogere loopsnelheden. Deze gegevens zijn in overeenstemming met haar eerdere bevindingen (Whitcome et al., 2007) dat vrouwen meer schuine zygapofyses in hun lendenwervels hebben en daardoor meer lumbopelvische rotatie kunnen hebben dan mannen., Daarom zijn de energetica van lopen bij mannen en vrouwen vergelijkbaar, niet vanwege identieke anatomieën, maar vanwege iets andere loopkinematica. Echter, hier en in haar vorige werk (Wall‐Scheffler, 2012; Wall‐Scheffler and Myers, 2013), Cara Wall‐Scheffler van Seattle Pacific University en Marcie Myers van St Catherine University (Wall‐Scheffler and Myers, 2017, this issue) volledig herzien van de oorspronkelijke vraag., Misschien moeten we niet vragen naar (en weerleggen) de negatieve gevolgen van een breed bekken, maar in plaats daarvan onderzoeken de potentiële adaptieve voordelen van een dergelijke morfologie. In overeenstemming met de andere studies in dit nummer, Wall‐Scheffler vindt dat ten opzichte van hun lengte, vrouwen lopen sneller dan mannen, hebben een lager centrum van de massa (toenemende stabiliteit), en hebben een relatief langere staplengte door het draaien van hun bekken door een grotere hoek., Daarnaast vindt ze dat vrouwen met een brede bitrochanterische breedte minder energie gebruiken om ladingen te dragen, wat leidt tot de hypothese dat selectie een mediolateraal breed bekken kan hebben begunstigd, vooral bij vrouwen, om de draagkosten te verlagen. De take home boodschap van Wall-Scheffler and Myers (2017, this issue) is dat het mediolateraal brede vrouwelijke bekken een aanpassing kan zijn voor de voortbeweging, niet een obstetrisch bijproduct dat locomotorische kosten veroorzaakt.

Deze bevindingen roepen de vraag op waarom geleerden hebben gesproken over het “smalle” menselijke bekken als adaptief gunstig., Veel auteurs, vanaf Krogman (1951), hebben gesuggereerd dat bij mensen het bekken zich aanpaste aan het bipedalisme door “smal” te worden (wat we interpreteren als een relatief lage dwarsbreedte) met de implicatie of expliciete verklaring dat een nauwe afstand tussen de acetabula het meest biomechanisch efficiënt is voor bipedaal lopen., Terwijl andere primaten een bekkengordel (en geboortekanaal binnenin) hebben die relatief smal is, maar van voor naar achter lang is, hebben mensen een bekkengordel (en bekkeninlaat die de top of het begin van het benige geboortekanaal vertegenwoordigt) die relatief breed is, maar kort in de voorste–achterste richting. Dit geldt voor zowel moderne als fossiele mensen. De iconische foto die Lovejoy (1988) presenteerde in zijn Scientific American article toonde het bekken van een modern menselijk vrouwtje en de reconstructie van het Australopithecus afarensis specimen A. L., 288-1 (“Lucy”). Zowel de transversale (bi‐iliacale) breedte als de transversale breedte van de bekkeninlaat in deze twee exemplaren zijn vergelijkbaar in de moderne mens en de australopiet, ondanks het feit dat de moderne mens waarschijnlijk minstens 50% groter was. Vroege tweevoetige mensen hadden een breed, geen smal bekken en geboortekanaal. Dit suggereert dat een smal bekken op geen enkele manier nodig is voor tweevoetige voortbeweging. Integendeel, de papers van Wall‐Scheffler en Myers (2017, dit nummer), Gruss et al. (2017, dit nummer), en Whitcome et al., (2017, dit nummer) bevestigen dat onze aanpassing aan bipedalisme gebruik maakt van onze bekkenbreedte bij het vergroten van onze staplengte, een punt dat eerder voor australopiths door Rak (1991) werd gemaakt. Alle mensen vandaag en in het verleden hebben een relatief brede bekken gordel in vergelijking met apen en evolutionaire veranderingen die hebben plaatsgevonden binnen de menselijke evolutie zijn voornamelijk in de anterior–posterior dimensie van het bekken in plaats van de transversale.,

De papers in dit boek gebruiken een reeks methodologieën en benaderingen, met veel verschillende soorten gegevens om de morfologie van het menselijke bekken te bekijken, waarbij de continuïteiten in vorm met andere primaten en zoogdieren worden onderzocht, evenals de uniciteit die het gevolg is van onze ongebruikelijke tweevoetige vorm van voortbeweging. We hopen dat andere studenten van het bekken net zo geïnspireerd zijn als wij door deze studiebeurs om dit fascinerende complexe bot te blijven onderzoeken.