14.3 B: Pili and Pilus Assembly

een pilus (Latijn voor “haar;” meervoud: pili) is een haarachtig aanhangsel dat op het oppervlak van vele bacteriën wordt aangetroffen. De termen pilus en fimbria (Latijn voor “draad” of “vezel,” meervoud: fimbriae ) kunnen door elkaar worden gebruikt, hoewel sommige onderzoekers de term pilus reserveren voor het aanhangsel dat nodig is voor bacteriële conjugatie. Alle pili zijn voornamelijk samengesteld uit oligomere piline-eiwitten.,

tientallen van deze structuren kunnen op de bacteriën voorkomen. Sommige bacteriële virussen of bacteriofagen hechten aan receptoren op pili aan het begin van hun reproductieve cyclus. Pili zijn antigenisch. Ze zijn ook fragiel en voortdurend vervangen, soms met pili van verschillende samenstelling, wat resulteert in veranderde antigeniciteit. Specifieke gastheer reacties op oude pili structuur zijn niet effectief op de nieuwe structuur. Recombinatiegenen van pili-code voor variabele (V) en constante (C) gebieden van de pili (vergelijkbaar met immunoglobulin diversiteit).,

Conjugatieve pili maken de overdracht van DNA tussen bacteriën mogelijk, in het proces van bacteriële conjugatie. Ze worden soms “seks pili” genoemd, naar analogie met seksuele voortplanting, omdat ze de uitwisseling van genen mogelijk maken via de vorming van “paringsparen”. Misschien wel de meest goed bestudeerde is de F pilus van Escherichia coli, gecodeerd door de F plasmide of vruchtbaarheidsfactor.

een pilus heeft een diameter van 6 tot 7 nm., Tijdens vervoeging, verstrikt een pilus die uit donorbacterie komt de ontvangende bacterie, trekt het in dicht, en veroorzaakt uiteindelijk de vorming van een parende brug, die direct contact en de vorming van een gecontroleerde porie tot stand brengt die overdracht van DNA van de donor aan de ontvanger toestaat., Typisch, bestaat het overgedragen DNA uit de genen die nodig zijn om pili te maken en over te dragen (vaak gecodeerd op een plasmide), en is een soort zelfzuchtig DNA; nochtans, worden andere stukken van DNA vaak mede-overgebracht, en dit kan in verspreiding van genetische eigenschappen, zoals antibiotische weerstand, onder een bacteriële bevolking resulteren. Niet alle bacteriën kunnen conjugatieve pili maken, maar conjugatie kan optreden tussen bacteriën van verschillende soorten.

sommige pili, “type IV pili” genoemd, genereren beweegbare krachten., De buitenste uiteinden van de pili hechten aan een vast substraat, ofwel het oppervlak waaraan de bacteriën zijn bevestigd of aan andere bacteriën, en wanneer de pilus samentrekt, trekt het de bacteriën naar voren, als een grijphaak. Beweging geproduceerd door type IV pili is typisch schokkerig, en dus wordt het genoemd “twitching motiliteit,” in tegenstelling tot andere vormen van bacteriële motiliteit, zoals motiliteit geproduceerd door flagella. Echter, sommige bacteriën, bijvoorbeeld Myxococcus xanthus, vertonen glijdende motiliteit. Bacteriële type IV pilins zijn vergelijkbaar in structuur aan de component flagellins van Archaeal flagella.,

hechting van bacteriën aan gastheeroppervlakken is vereist voor kolonisatie tijdens infectie of om de vorming van een biofilm te initiëren. Een fimbria is een korte pilus die wordt gebruikt om de bacterie aan een oppervlak vast te maken. Fimbriae bevinden zich op de polen van een cel of zijn gelijkmatig verdeeld over het gehele oppervlak. Mutantbacteriën zonder fimbriae kunnen zich niet aan hun gebruikelijke doeloppervlakken hechten en kunnen dus geen ziekten veroorzaken. Sommige fimbriae kunnen lectinen bevatten. De lectins zijn noodzakelijk om zich aan doelcellen te hechten, omdat zij oligosaccharideeenheden op de oppervlakte van deze doelcellen kunnen herkennen., Andere fimbriae binden aan componenten van de extracellulaire matrix. Fimbriae worden gevonden in zowel gramnegatieve als Grampositieve bacteriën. Bij Grampositieve bacteriën zijn de pilin-subeenheden covalent met elkaar verbonden.