l’évolution des proportions des mains humaines et des singes

proportions intrinsèques des mains

les proportions des mains humaines sont généralement comparées à celles des singes en utilisant le rapport pouce / chiffre (ou IHPs), qui est une bonne mesure fonctionnelle de l’opposabilité du pouce et donc une approximation de la dextérité manuelle (par exemple, refs 1, 14, 19). En conséquence, nous avons interrogé notre échantillon anthropoïde (voir les détails de notre échantillon dans le tableau supplémentaire 1) pour voir si notre IHP mesure (comme révélé par le rapport pouce-quatrième rayon; Fig., 1b) était conforme aux observations précédentes selon lesquelles les humains peuvent facilement être distingués des singes modernes par un pouce long par rapport aux autres digits4,5,14. La gamme IHP humaine moderne est bien supérieure à celle des singes modernes (c’est-à-dire, pas de chevauchement; analyse de la variance (ANOVA) avec des comparaisons post hoc Bonferroni, p<0.,001; voir le tableau supplémentaire 2 pour plus de détails sur les comparaisons spécifiques aux taxons), qui peut être directement liée à la capacité humaine (unique parmi les hominoïdes modernes20) d’effectuer une « préhension de précision pad-to-pad » efficace (c’est-à-dire un contact large des coussinets distaux du pouce et de l’index, note supplémentaire 1)1,4,5,13. En revanche, les chimpanzés et surtout les orangs-outans ont des pouces significativement plus courts que les gorilles et les hylobatidés (ANOVA avec comparaisons post hoc de Bonferroni, P<0.001). Les hominines fossiles appartiennent à la gamme humaine moderne, mais Ar., ramidus présente un pouce plus court (dans la gamme gorilla-hylobatid), ce qui implique des limites à ses capacités de préhension de précision. La plupart des anthropoïdes Non hominoïdes, y compris le singe fossile Pr. heseloni, exposition IHP varie entre les singes modernes et les humains. Cebus et Theropithecus se chevauchent dans cet indice avec les humains, ce qui confirme la relation entre ce ratio et l’amélioration des habiletés de manipulation (Voir Note supplémentaire 1).,

proportions extrinsèques de la main

malgré les connexions fonctionnelles susmentionnées, les IHP fournissent des informations limitées sur ce qui distingue les humains des singes: s’agit-il d’un pouce plus long, de chiffres plus courts ou d’une combinaison des deux? Plus précisément, quels éléments contribuent le plus à la longueur totale des rayons? Pour clarifier cela et inspecter comment chacun des éléments individuels du pouce et du rayon IV contribue à IHPs (Fig., 1b), nous avons normalisé chaque longueur par rapport à la taille globale du corps (approximée par la racine cubique de sa masse corporelle, BM), créant des rapports de forme de longueur relatifs des proportions externes de la main (EHPs; fig. supplémentaire. 1). Les principales tendances de la variation de L’EHP entre les individus de notre échantillon anthropoïde sont résumées et inspectées au moyen d’une analyse en composantes principales des individus existants et fossiles (tableau supplémentaire 3), révélant une hétérogénéité élevée de L’EHP chez les hominoïdes existants (et chez les anthropoïdes non hominoïdes; Fig. 2a, figure Supplémentaire. 1)., En d’autres termes, il existe une structure EHP claire qui permet la caractérisation des taxons hominoïdes. Les différences statistiques en EHP entre chaque genre de grands singes, hylobatides et humains ont été établies (p<0,001) au moyen d’une analyse multivariée de la variance (MANOVA avec des comparaisons post hoc par paires corrigées par Bonferroni; voir tableau supplémentaire 4). Les différences entre les genres de grands singes existants sont plus apparentes lorsque l’analyse propre est effectuée exclusivement sur des individus de grands singes (fig., 3), révélant même des différences significatives entre les espèces de gorilles (P=0,014) et de chimpanzés (P=0,047). Les EHP d’espèces sélectionnées sont représentées pour aider à comprendre les morphologies extrêmes le long des grands axes de variation de l’espace de forme (Fig. 2b). Un schéma complexe est révélé: les hylobatides, les orangs-outans et les chimpanzés (dans cet ordre) présentent des chiffres plus longs que les humains, mais pas les gorilles., La longueur du pouce suit une tendance assez différente: les hylobatides ont à la fois les chiffres les plus longs et les pouces les plus longs, tandis que les Théropithèques affichent les chiffres les plus courts mais pas les pouces les plus courts (plutôt, les gorilles de l’est le font). Pour L’Ar. ramidus nous inspectons deux possibilités de forme relative différentes basées sur des estimations BM sensiblement différentes mais plausibles: 50,8 kg (en tant que quadrupède) et 35,7 kg (en tant que bipède). Les hominines fossiles affichent un modèle humain moderne, mais Ar. ramidus ne montre que des chiffres légèrement plus longs ou plus courts (selon BM) Que Pr., heseloni (c’est-à-dire qu’il est intermédiaire entre les humains et les chimpanzés), mais dans les deux cas, il présente des pouces plus courts (en particulier des phalanges polliques plus courtes; tableau supplémentaire 3) que ce singe fossile et d’autres hominins, et occupe une région différente de L’espace de forme EHP (Fig. 2 et fig. supplémentaire. 2). Les différences observées dans L’EHP entre les taxons hominoïdes ne peuvent pas être simplement attribuées à des effets dépendant de la taille (c’est-à-dire l’allométrie; fig. supplémentaire. 4, Tableau Supplémentaire 5).,

(a) analyse en composantes Principales de la masse du corps, ajusté à la main longueurs. B) résumé de la contribution de chaque élément de la main dans certains anthropoïdes. Les espèces sont disposées selon la longueur maximale du rayon IV (notez que le pouce ne suit pas la même tendance). ARA-VP-6/500 L fait référence à une itération de Ar. ramidus avec une masse corporelle estimée à 50,8 kg, tandis que ARA-VP-6/500 s utilise une estimation plus faible de 35,7 kg.,

l’évolution des proportions des mains humaines et des singes

des observations antérieures sur les thoraces et les membres des singes modernes suggèrent que les singes vivants présentent des adaptations similaires, mais non identiques,pour répondre à des exigences fonctionnelles similaires liées à l’escalade et à la suspension spécialisées common evolutionary developmental pathways in closely related taxa23., Pour tester cette hypothèse homoplastique pour les similitudes dans les proportions de longueur de main entre les taxons suspensifs, nous faisons appel à la méthode « surface » 24, qui permet d’inférer l’histoire de la diversification adaptative chez les hominoïdes (et d’autres anthropoïdes) à l’aide d’une phylogénie (Fig. 3) et les données phénotypiques, dans ce cas les deux axes majeurs de variation de L’EHP entre les espèces existantes et fossiles (représentant 94,5% de la variance; voir Fig. 4 et tableau supplémentaire 7). Cette méthode modélise des scénarios évolutifs adaptatifs en ajustant un modèle de sélection stabilisant Ornstein Uhlenbeck (OU) à plusieurs régimes 25 aux données de la pointe., Cette procédure permet aux unités taxonomiques de subir des changements vers différents phénotypes (« pics adaptatifs ») et peut être utilisée pour identifier des cas où plusieurs lignées ont découvert les mêmes régimes sélectifs (c’est-à-dire la convergence). Les régimes sont ici compris comme comprenant un groupe d’unités taxonomiques dont on déduit qu’elles ont des phénotypes similaires. Les pics adaptatifs peuvent être compris comme les valeurs phénotypiques optimales qui caractérisent les différents régimes. L’avantage de la méthode de surface est qu’elle localise les changements de régime sans identification préalable des régimes., La méthode s’adapte à une série de modèles de sélection stabilisants et utilise un algorithme pas à pas piloté par les données pour localiser les changements phénotypiques sur l’arbre. Ainsi, cette méthode permet de détecter « naïvement » des cas de convergence phénotypique dans les proportions de la main de l’homme et du singe. En commençant par un modèle OU dans lequel toutes les espèces sont attirées par un seul pic adaptatif dans morphospace ‘ « surface » utilise une procédure de sélection de modèle par étapes basée sur le critère d’information d’Akaike (AICC)26,27 pour s’adapter à des modèles multi-régimes de plus en plus complexes., À chaque étape, un nouveau changement de régime est ajouté à la branche de la phylogénie qui améliore le plus l’ajustement du modèle dans toutes les variables inspectées, et des changements sont ajoutés jusqu’à ce qu’aucune amélioration supplémentaire ne soit obtenue. Pour vérifier la vraie convergence, cette méthode évalue ensuite si le score AICc est encore amélioré en permettant à différentes espèces de passer à des régimes adaptatifs partagés plutôt que d’exiger que chacune occupe son propre pic. Pour L’EHPs, ‘surface’ détecte cinq optima adaptatifs (voir les couleurs des bords dans l’arbre phylogénétique de la Fig., 3) correspondant à (1) Cebus et Alouatta; (2) Papio et Théropithèque; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, gorille et hominines; (4) hylobatides; et (5) Pan et Pongo. En d’autres termes, en termes d’évolution humaine et de grand singe, « surface » identifie une évolution convergente entre les EHP de Pan et de Pongo, tandis que le gorille et les hominines partagent une condition plus plésiomorphe pour les catarrhines. Pour vérifier ce résultat, nous comparons l’ajustement statistique de ce scénario évolutif avec celui de cinq autres hypothèses évolutives basées sur les poids relatifs respectifs de L’AICc (fig. supplémentaire., 5; Tableau Supplémentaire 8). Les modèles alternatifs comprennent L’évolution du mouvement brownien, un modèle D’UO à régime unique, un modèle D’UO à régimes multiples différenciant les différents clades, et surtout une version alternative du modèle d’UO à cinq régimes détecté par « surface »dans lequel la condition partagée par Pan et Pongo est supposée représenter l’état plésiomorphe pour les grands singes (OU5′ alt ‘ dans la Fig. 5). Nos résultats soutiennent la sortie « surface » comme le meilleur modèle d’ajustement en utilisant une estimation de taille corporelle grande ou petite pour Ar. ramide (ΔAICc=0,00, poids AICc=1.,00), et même en excluant Ar. ramidus et Pr. heseloni de l’analyse (ΔAICc=0.00, poids AICc=0.77). Pour tester la sensibilité de nos résultats à un éventuel biais d’échantillonnage dû au nombre plus élevé d’espèces d’hominoïdes par rapport aux clades de singes dans notre échantillon, nous répétons l’analyse après avoir exclu le groupe d’hominoïdes le plus spécieux et morphologiquement dérivé (les espèces d’hylobatides), ainsi que le fossile le plus proche de l’ACV hominoïde heseloni)., Encore une fois, « surface » identifie un modèle de meilleur ajustement dans lequel Pan et Pongo sont convergents, à la différence que les chiffres légèrement réduits des gorilles et des hominins sont maintenant interprétés comme étant convergents avec les babouins, tandis que les taxons de singes restants partagent un régime commun, plus plésiomorphe (fig. supplémentaire. 6). Ce scénario évolutif a également le meilleur support (ΔAICc=0.00, poids AICc=0.92) par rapport au mouvement brownien, et quatre autres scénarios évolutifs alternatifs (tableau supplémentaire 8)., Fait important en termes d’évolution humaine et de singe, indépendamment de la différence de résultats entre l’échantillon d’hominoïdes complet et réduit, les similitudes entre L’EHP des hominines et des gorilles sont reconstruites comme représentant la condition plésiomorphe pour le clade des singes africains et des humains (Fig. 3), tandis que Pan serait plus dérivé (et convergent avec Pongo).

Les optima adaptatifs sont basés sur les deux grands axes de variation des proportions de main extrinsèques (EHP) entre les espèces existantes et fossiles (représentant 94,5% de la variation). Les Branches sont codées par couleur selon différents régimes adaptatifs (révélant que les bords Pan et Pongo-rouges – sont convergents). Les Clades ont un code couleur (cercles) comme suit: brun, platyrrhines; vert foncé, cercopithécidés; violet, hylobatidés; vert clair, orangs-outans; rouge, gorilles; orange, chimpanzés; rose, hominines fossiles; bleu clair, humains modernes., Les nœuds correspondant au dernier ancêtre commun (ACV) des grands singes-humains et chimpanzés-humains sont mis en évidence.

Phylomorphospace projection de la phylogénie présenté dans la Fig. 3 sur les deux premiers composants principaux (PCs) des proportions extrinsèques de main (EHP) dans les espèces existantes et fossiles., Les taxons sont codés par couleur comme dans l’arbre phylogénétique; les nœuds internes (c’est-à-dire les États ancestraux reconstruits en utilisant le maximum de vraisemblance) sont également indiqués, mettant en évidence les positions dans l’espace de forme des ACV grand singe-humain et chimpanzé-humain (plus des intervalles de confiance de 95% pour cette dernière estimation). (a) EHP d’Ardipithecus ramidus estimé à 50,8 kg. En raison des contraintes de l’espace, les espèces de macaques ne sont pas étiquetées. (b) itération utilisant 35,7 kg pour Ar. ramidus. Contours (à l’échelle de la même longueur) des singes existants et fossiles et Ar., ramidus sont tracés dans ce phylomorphospace pour aider à visualiser les changements de forme majeurs survenus au cours de l’évolution des singes et des mains humaines. Les panneaux (c) et (d) représentent L’EHP des chimpanzés et des humains vis-à-vis de leur dernier ancêtre commun reconstruit (ACV) en supposant, respectivement, 50,8 kg et 35,7 kg pour Ar. ramidus.,

de plus, pour suivre visuellement les changements évolutifs majeurs entraînant des différences entre les singes et les humains, nous résumons l’histoire évolutive de la diversification de la longueur des mains des hominoïdes (par rapport aux groupes de singes platyrrhine et cercopithécidés) au moyen d’une approche phylomorphospace 28. Ce sont les étapes que nous avons suivies: D’abord, nous avons reconstruit des morphologies ancestrales hypothétiques (c’est-à-dire des nœuds internes sur la Fig., 3) en utilisant une approche du maximum de vraisemblance et en les traçant sur l’espace de forme défini par les deux grands axes de variation EHP entre les espèces existantes et fossiles (Fig. 4). Deuxièmement, nous avons cartographié notre arbre phylogénétique calibré dans le temps (Fig. 3) sur cet espace de forme en reliant les reconstructions de sate ancestrales et les taxons terminaux. Les longueurs et les orientations des branches de ce phylomorphospace permettent de visualiser intuitivement l’ampleur et la directionnalité des changements de forme déduits le long de chaque branche de l’arbre. En raison de l’impact possible de L’Ar., ramidus dans la reconstruction de l’ACV chimpanzé-humain (basée sur sa proximité dans le temps), nous présentons cette analyse avec des estimations de taille corporelle grande et petite (Fig. 4a, b respectivement), ainsi qu’en excluant Ar. ramidus et Pr. heseloni (Complémentaire Fig. 7)., Dans tous les cas, les changements évolutifs majeurs le long de PC1 (∼86% de la variance; voir tableau supplémentaire 7) se rapportent à l’allongement/raccourcissement numérique (principalement métacarpien et phalange proximale) (valeurs positives et négatives, respectivement), tandis que PC2 (∼8% de la variance) se rapporte à l’allongement de la phalange proximale du pouce (valeurs positives) et du métacarpien numérique (valeurs négatives), et sert ainsi à séparer nos taxons platyrrhine et catarrhine (en particulier les babouins). Bien que la position de Ar., l’espace de forme du ramide diffère selon le BM estimé, le modèle évolutif global reste constant: à partir d’une longueur numérique modérée, l’allongement numérique a été atteint à différents degrés et indépendamment chez les chimpanzés, les orangs-outans et les hylobatides (dans cet ordre croissant; Pan et Pongo partageant le même optimum adaptatif, voir Fig. 3). En revanche, les hominines et les gorilles (en particulier les gorilles de l’Est) ont légèrement réduit leurs longueurs numériques (bien que les deux représenteraient toujours le même régime évolutif, voir Fig. 3)., En termes d’évolution du pouce, seule une réduction modeste chez les grands singes existants et une légère élongation chez les hominines ultérieures semblent avoir eu lieu. Il convient de noter que, quel que soit L’Ar. l’estimation de ramidus BM est utilisée, Pan se situe clairement en dehors de l’intervalle de confiance de 95% pour l’ACV chimpanzé-humain estimée, alors que Ar. ramidus en est très proche (Fig. 4), comme suggéré antérieurement2, 29. Cela soutient l’idée que les chimpanzés présentent des mains dérivées, dans ce cas convergentes avec le Pongo (Fig. 3).,

Cette structure phylogénétique précédente observée dans notre morphospace EHP (c’est-à-dire, homoplasie le long du PC1, et plus de groupes spécifiques au clade le long du PC2; voir Fig. 4) a été testé avec la statistique K de Blomberg 30. Nos résultats indiquent que pour PC2, la variance est concentrée entre les clades (K> 1; 1 000 permutations, P=0,001): Alouatta (phalange proximale du pouce long et métacarpien numérique court) et babouins (état inverse des singes hurleurs) sont situés à des extrêmes opposés, et d’autres cercopithécidés et hominoïdes présentent des valeurs intermédiaires., Pour PC1, cependant, la variance est concentrée dans les clades (K < 1; 1 000 permutations, P=0,001), indiquant que la variance observée dans la longueur des doigts (C’est-à-dire PC1) est plus grande que prévu en fonction de la structure de l’arbre. Cela soutient l’idée d’une évolution adaptative (c’est-à-dire d’un changement de forme associé à un changement de fonction)31 dans la longueur des doigts hominoïdes Non corrélée à la phylogène30., En d’autres termes, l’allongement des doigts a été atteint homoplastiquement chez différentes lignées de singes (probablement en relation avec l’augmentation des comportements suspensifs), comme l’a également révélé notre modélisation multi-régimes OU (Fig. 3, Figures supplémentaires 5 et 6) et approche phylomorphospace (Fig. 4).

pour examiner comment l’ajout de plus de taxons avec de longs doigts affecte nos reconstructions évolutives de la longueur numérique, nous revisitons le phylomorphospace après avoir exclu les éléments du pouce. Plus précisément, nous intégrons le singe fossile Hispanopithecus laietanus17 (qui ne conserve pas les éléments du pouce; Fig., 5a-c) et les atèles suspensifs de platyrrhine (qui ne présente qu’un pouce vestigial32). Salut. laietanus représente la première preuve d’adaptations spécialisées pour la suspension sous-branche dans le registre des singes fossiles17,33. Cependant, sa position phylogénétique n’est pas résolue, étant alternativement considérée comme un grand singe de la tige, un pongine de la tige ou même un hominine de la tige (Fig. 5d-f). Dans le morphospace du quatrième rayon (Fig., 6), PC1 (∼92% de la variance; tableau supplémentaire 7) est principalement lié positivement aux longueurs des phalanges métacarpiennes et proximales, tandis que PC2 (∼6% de la variance) est lié positivement à la longueur des métacarpiens et négativement à la longueur des phalanges proximales. Lorsque les reconstructions d’état ancestral et la cartographie phylogénétique sont inspectées dans ce phylomorphospace, le modèle évolutif global reflétant l’homoplasie dans l’élongation numérique des singes modernes (et fossiles) est également évident, indépendamment de l’estimation BM de Ar. ramidus et la position phylogénétique de Salut. laietanus (fig. 6)., Plus précisément, ces résultats indiquent également une élongation numérique indépendante (à différents degrés) chez les hylobatides, les orangs-outans, les chimpanzés, les singes araignées et les Hi. laietanus. Bien que les chimpanzés et de Salut. laietanus présentent une longueur numérique relative similaire (fig. 4b), il a été réalisé par différents moyens. Contrairement aux chimpanzés et aux babouins qui présentent de longs métacarpiens par rapport aux phalanges proximales (comme révélé par PC1 à la Fig. 6), Salut., laietanus se rapproche d’une condition similaire à celle des singes hurleurs en présentant de longues phalanges par rapport aux métacarpiens courts (comme révélé par PC2 à la fig. 6). Dans l’ensemble, ces résultats correspondent à la nature mosaïque précédemment reconnue de L’Hi. laietanus hand morphology17, ce qui suggère que ses adaptations suspensives ont évolué indépendamment de celles des autres singes., Plus largement, même si les lignées d’hominoïdes vivants représentent les quelques restes d’un groupe beaucoup plus prolifique au cours du Miocéne22, les preuves présentées ci-dessus indiquent que les hominoïdes constituent un groupe très diversifié en termes de proportions de main (comme identifié à la Fig. 2, Fig. Supplémentaire. 1, et figues 4 et 6).

sa main reconstruite est affichée dans les vues dorsale (a) et palmaire (b), ainsi que son squelette associé (c). Cette espèce représente les premières adaptations spécialisées pour la suspension en dessous de la branche chez les singes fossiles33, bien que sa main combinant des métacarpiens courts et de longues phalanges, des articulations hamato-métacarpiennes et métacarpo-phalangiennes orientées dorsalement, ne présente aucun analogue moderne17. La position phylogénétique de L’Hispanopithèque est encore très débattue: grand singe de la tige (d), pongine de la tige (e) ou hominine de la tige (e)?, Les barres d’échelle représentent 10 cm. Reconstitution du squelette IPS 18800 (Hispanopithecus) en panneau (c) reproduit avec l’autorisation de Salvador Moyà-Solà et Meike Köhler.

l’approche phylomorphospace a été limitée aux trois os longs de ray IV pour inclure les espèces de singes fossiles Hispanopithecus laietanus et Ateles., La même analyse a été itérée avec les estimations de la masse corporelle Grande (a) et petite (b) d’Ardipithecus ramidus (ne trouvant aucune différence dans le modèle évolutif global). Les nœuds internes (c’est-à-dire les reconstructions d’état ancestral) et les longueurs de branches sont indiqués pour trois hypothèses phylogénétiques différentes: Hi. laietanus comme une tige grand singe (noir), une tige pongine (orange) et tige singe Africain (rouge). Les noms des espèces sont indiqués en a), à l’exception des macaques.

Enfin, nous avons la reconstruction de l’évolution de Psi (voir Fig., 1) des humains et des singes modernes comme ayant évolué dans des directions opposées de IHP modérée similaire à celles exposées par Pr. heseloni (Complémentaire Fig. 8). Sur la base des résultats précédents sur L’évolution de L’EHP (Fig. 4), cela implique que le pouce relativement long des humains et le pouce court des singes modernes auraient été entraînés principalement par l’allongement/raccourcissement numérique plutôt que par des changements drastiques de la longueur du pouce. La comparaison de huit modèles D’UO multi-régimes (tableau supplémentaire 8) permet d’identifier un modèle de meilleur ajustement (ΔAICc=0,00, poids AICc=1.,00) basé sur quatre optima différents dans lesquels Cebus et Theropithecus sont convergents avec Australopithecus / Homo pour un pouce relativement long (c’est-à-dire facilement opposable); Pan est convergent avec Pongo et Nasalis pour les pouces très courts; et hylobatides, gorilles et Ar. les ramides partagent la condition plésiomorphe supposée, « modérée » pour les singes à Couronne (fig. supplémentaire. 9).