Questo post ha due motivazioni. Innanzitutto, può servire come punto di riferimento futuro se ho bisogno di menzionare di nuovo i tipi di alberi, e naturalmente può essere trovato tramite il motore di ricerca da chiunque abbia bisogno di cercare questa roba. La seconda è la mia recente osservazione che alcuni sistematisti “evolutivi” hanno la tendenza a chiamare tutti i cladogrammi degli alberi filogenetici, forse confondendo i modi di mostrare relazioni evolutive con la loro dubbia affermazione che i cladisti non accettano l’esistenza degli antenati., Vorrei cogliere l’occasione per spiegare i diversi modi in cui possiamo disegnare alberi, cosa significano e cos’è veramente un cladogramma.
Alberi filogenetici sono semplici grafici non ciclici che collegano terminali-spesso specie – per mostrare come i terminali sono correlati. Negli alberi di specie, gli internodi interni sono antenati comuni e i nodi in cui i rami si incontrano sono eventi di speciazione. Negli alberi dei geni, sarebbero rispettivamente alleli ancestrali e eventi di mutazione.
Forse il più antico albero veramente filogenetico è stato disegnato da Charles Darwin nel suo quaderno, il famoso diagramma “Penso”., Ma era in quel caso un modello astratto per aiutarlo a visualizzare per sé discendenza comune, non ancora un’ipotesi concreta su eventuali organismi specifici.
Quindi abbiamo un albero che collega i terminali. Assumerò inoltre che l’albero sia radicato in outgroup, in modo che abbia una direzionalità esplicita: nei seguenti esempi, la freccia del tempo punta da sinistra a destra. Potrebbe essere diverso., Tutto ciò che segue funzionerebbe altrettanto bene se gli alberi fossero ruotati di 90 gradi e la freccia del tempo puntasse dal basso verso l’alto, o se l’albero fosse circolare come nel caso dello schizzo di Darwin. Di cosa tratta questo post è semplicemente ciò che significano le lunghezze dei rami sul diagramma ad albero, semmai.
Cladogrammi
Il modo meno informativo di raffigurare un albero filogenetico è come un cladogramma. Tutto ciò che mostra è come si presume che i terminali siano correlati, nient’altro., Le lunghezze dei rami sono prive di significato e potrebbero essere disegnate con lunghezza arbitraria. Ma per dimostrare che questo è il caso, in pratica le persone li disegnano di uguale lunghezza o, come nel caso del mio albero di esempio qui, come tutti i finali a filo. Se non sei sicuro di avere a che fare con un cladogramma, potrebbe essere utile verificare se c’è una barra di scala sul diagramma. Se non c’è, probabilmente è un cladogramma.
Tuttavia, l’autore può ancora scegliere di mettere le zecche sui rami cladogramma per illustrare dove i cambiamenti di carattere ha avuto luogo., In tal caso, avrai le stesse informazioni fornite dal filogramma (vedi sotto) ma senza lunghezze di ramo significative, quindi hai ancora a che fare con una vista cladogram dell’albero.
Se sono così poco informativi, allora perché vengono utilizzati i cladogrammi? Per quanto posso dire, nella pratica contemporanea non ha nulla a che fare con il presunto rifiuto dogmatico dei cladisti degli antenati. Le viste del cladogramma sono utilizzate pragmaticamente nelle pubblicazioni filogenetiche quando mostrano le lunghezze vere del ramo porterebbe ad un albero dall’aspetto molto disordinato e confuso o quando non ci sono lunghezze significative del ramo., Quest’ultimo è il caso degli alberi di consenso che riassumono un certo numero di alberi altrettanto parsimoniosi o i risultati del bootstrap o del jackknifing. Ciascuno degli alberi che sono il consenso delle lunghezze dei rami, ma l’albero del consenso stesso mostra solo quali relazioni sono d’accordo. Non ha lunghezze di ramo ben definite da solo.
Filogrammi
Un filogramma è un albero filogenetico le cui lunghezze dei rami sono proporzionali a quanti cambiamenti di carattere sono stati dedotti lungo i rami., Se l’albero che stai guardando ha rami che non terminano a filo e una barra di scala, molto probabilmente hai a che fare con un filogramma.
Se le lunghezze dei rami sono multipli di uno, è molto parsimonioso supporre che l’albero sia il risultato di un’analisi parsimoniosa. Una lunghezza di uno significa quindi che un cambiamento di carattere ha avuto luogo lungo il ramo, due significa due, e così via. Se le lunghezze dei rami sono minuscole frazioni di uno, dell’ordine di 0,004, l’albero è molto probabilmente il risultato di un’analisi di verosimiglianza o bayesiana. La lunghezza significa quindi quale frazione dei caratteri è cambiata lungo il ramo., Non ho idea del perché la parsimonia e le filogenie basate su modelli abbiano convenzioni così diverse, ma se vuoi renderle direttamente comparabili devi semplicemente moltiplicare tutte le lunghezze dei rami nell’albero di verosimiglianza con il numero di caratteri nella matrice dati originale.
Si noti che in una vista filogramma un ramo di lunghezza zero indica che l’antenato comune sotto quel ramo è stato ricostruito per avere gli stessi caratteri del discendente alla fine del ramo., Nel mio albero di esempio, l’antenato comune di Planta arvensis e Planta vulgaris sarebbe stato indistinguibile da Planta arvensis dal set di caratteri utilizzato nell’analisi. Un sistematista ‘evolutivo’ è ora libero di tirare un “questo scimpanzé laggiù è il mio antenato” e considerare Planta arvensis come l’antenato di Planta vulgaris. Non credo che abbia senso, ma il punto è che questa è una questione di approcci alla classificazione. Non si tratta di alberi filogenetici o di analisi cladistiche in quanto tali che non consentono questa interpretazione.,
Cronogrammi
Un cronogramma è un albero filogenetico le cui lunghezze dei rami sono proporzionali al tempo. Se l’albero che stai guardando è ultrametrico, cioè tutti i rami finiscono a filo, e ha una barra di scala a tutta lunghezza, potresti avere a che fare con un cronogramma. Se la barra della scala è in unità di ” Myr ” o simili e inizia con zero nel presente, hai sicuramente a che fare con un cronogramma.,
Alcuni cronogrammi potrebbero non essere ultrametrici perché contengono specie estinte, ma il tipo di analisi fantasiosa che produce questi tipi di alberi è ancora usato raramente, anche perché molti gruppi non hanno comunque fossili decenti disponibili.
Fenogrammi
Un altro termine che potresti incontrare è fenogramma, ma questo non riguarda il significato delle lunghezze dei rami. Molti sistemisti non considerano il clustering per somiglianza di avere una vera logica filogenetica, mentre altri non sono d’accordo e lo considerano semplicemente un altro strumento nella casella degli strumenti filogenetici., I primi usano di conseguenza il fenogramma per differenziare i risultati delle analisi fenetiche basate sulla distanza, sul clustering, dagli alberi filogenetici risultanti da quelle che considerano analisi filogenetiche effettive. Allo stesso modo, si potrebbe quindi chiamare un gruppo in un fenogramma un cluster al contrario di clade, riservando quest’ultima parola per alberi filogenetici.
Nessuna pianta è stata danneggiata nella realizzazione di questo post. FigTree è stato utilizzato per produrre gli alberi di esempio.
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