Intrinseca mano proporzioni
Mano proporzioni di esseri umani di solito sono confrontati con quelli delle scimmie, con il pollice-per-digit ratio (o IHPs), che è una buona misura funzionale del pollice, l’opponibilità e quindi un proxy per la destrezza manuale (per esempio, rif 1, 14, 19). Di conseguenza, abbiamo interrogato il nostro campione antropoide (vedi i dettagli del nostro campione nella tabella supplementare 1) per vedere se la nostra misura IHP (come rivelato dal rapporto pollice-quarto raggio; Fig., 1b) era coerente con le precedenti osservazioni che gli esseri umani possono essere facilmente distinti dalle scimmie moderne da un pollice lungo rispetto alle altre digiti4, 5, 14. L’intervallo IHP umano moderno è ben al di sopra di quello delle scimmie moderne (cioè, nessuna sovrapposizione; analisi della varianza (ANOVA) con confronti post hoc di Bonferroni, P<0.,001; vedi Tabella supplementare 2 per dettagli sui confronti specifici dei taxa), che possono essere collegati direttamente alla capacità umana (unica tra i moderni ominoidi20)di eseguire un’efficace “presa di precisione pad-to-pad” (cioè ampio contatto dei cuscinetti distali del pollice e dell’indice, Nota complementare 1) 1,4,5,13. Al contrario, gli scimpanzé e soprattutto gli oranghi hanno pollici significativamente più corti rispetto ai gorilla e agli hylobatidi (ANOVA con confronti post hoc Bonferroni, P<0.001). Gli ominidi fossili rientrano nella gamma umana moderna, ma Ar., ramidus presenta un pollice più corto (all’interno della gamma gorilla-hylobatid), che implica limiti alle sue capacità di afferrare la precisione. La maggior parte degli antropoidi non ominoidi, tra cui la scimmia fossile Pr. heseloni, mostra IHP varia in-tra scimmie moderne e gli esseri umani. Sia il Cebus che il Teropiteco si sovrappongono in questo indice con gli esseri umani, supportando la relazione tra questo rapporto e abilità manipolative migliorate (vedi Nota supplementare 1).,
Proporzioni estrinseche della mano
Nonostante le suddette connessioni funzionali, IHPs forniscono informazioni limitate su ciò che distingue gli esseri umani dalle scimmie: è un pollice più lungo, cifre più corte o una combinazione di entrambi? Più specificamente, quali elementi contribuiscono maggiormente alla lunghezza complessiva del raggio? Per chiarire questo e ispezionare come ciascuno dei singoli elementi del pollice e del raggio IV contribuiscono a IHPs (Fig., 1b), abbiamo standardizzato ogni lunghezza relativa alla dimensione complessiva del corpo (approssimata dalla radice cubica della sua massa corporea, BM), creando rapporti di forma di lunghezza relativa delle proporzioni esterne della mano(EHPs; Fig. 1). Le principali tendenze della variazione EHP tra gli individui nel nostro campione antropoide sono riassunte e ispezionate mediante l’analisi delle componenti principali di individui esistenti e fossili (Tabella supplementare 3), rivelando un’elevata eterogeneità EHP negli ominoidi esistenti (e negli antropoidi non ominoidi; Fig. 2a, Fig. supplementare 1)., In altre parole, esiste una chiara struttura EHP che consente la caratterizzazione dei taxa ominoidi. Le differenze statistiche nell’EHP tra ciascun genere di grandi scimmie, gli hylobatidi e gli esseri umani sono state stabilite (P<0.001) mediante analisi multivariata della varianza (MANOVA con confronti post hoc a coppie corretti da Bonferroni; vedere Tabella supplementare 4). Le differenze tra i generi di grandi scimmie esistenti sono più evidenti quando l’autoanalisi viene effettuata esclusivamente su individui di grandi scimmie (Fig., 3), rivelando anche differenze significative tra specie di gorilla (P=0,014) e scimpanzé (P=0,047). EHP di specie selezionate sono raffigurati per aiutare a capire morfologie estreme lungo i principali assi di variazione nello spazio di forma (Fig. 2 ter). Viene rivelato un modello complesso: gli hylobatidi, gli oranghi e gli scimpanzé (in questo ordine) mostrano cifre più lunghe degli umani, ma i gorilla no., La lunghezza del pollice segue una tendenza piuttosto diversa: gli hylobatidi hanno sia le cifre più lunghe che i pollici più lunghi, mentre Teropithecus mostra le cifre più corte ma non i pollici più corti (piuttosto, i gorilla orientali lo fanno). Per Ar. ramidus esaminiamo due diverse possibilità di forma relativa basate su stime BM sostanzialmente diverse ma plausibili: 50,8 kg (come quadrupede) e 35,7 kg (come bipede). Gli ominidi fossili mostrano un modello umano moderno, ma Ar. ramidus mostra solo cifre leggermente più lunghe o più corte (a seconda del BM) rispetto a Pr., heseloni (cioè, è intermedio tra umani e scimpanzé), ma in entrambi i casi presenta pollici più corti (in particolare falangi polliciche più corte; Tabella supplementare 3) rispetto a questa scimmia fossile e ad altri ominidi, e occupa una regione diversa dello spazio di forma EHP(Fig. 2 e Fig. 2). Le differenze osservate nell’EHP tra taxa ominoidi non possono essere semplicemente attribuite a effetti dipendenti dalla dimensione (cioè allometria; Fig. 4, Tabella supplementare 5).,
(a) Analisi dei componenti principali delle lunghezze della mano regolate dalla massa corporea. (b) Sintesi del contributo di ciascun elemento mano in antropoidi selezionati. Le specie sono disposte per lunghezza massima del raggio IV (si noti che il pollice non segue la stessa tendenza). ARA-VP-6/500 L si riferisce a un’iterazione di Ar. ramidus con una massa corporea stimata di 50,8 kg, mentre ARA-VP-6/500 S utilizza una stima inferiore di 35,7 kg.,
evoluzione dell’uomo e la scimmia mano proporzioni
Precedenti osservazioni sul moderno ape thoraces e arti suggeriscono che vivono scimmie mostrano simili, ma non identici, adattamenti per ospitare simili esigenze funzionali relative specializzata, l’arrampicata e la sospensione (soprattutto Padella e Pongo), rafforzando il ruolo di parallelismo in ape evolution3,21,22, un fenomeno spiegato dal comune evolutiva dello sviluppo percorsi strettamente correlati taxa23., Per testare questa ipotesi omoplastica per somiglianze nelle proporzioni della lunghezza della mano tra taxa sospensivi, abbiamo arruolato il metodo “surface” 24, che consente di dedurre la storia della diversificazione adattativa negli ominoidi (e altri antropoidi) usando una filogenesi (Fig. 3) e dati fenotipici, in questo caso i due assi principali della variazione EHP tra specie esistenti e fossili (che rappresentano il 94,5% della varianza; vedi Fig. 4 e Tabella complementare 7). Questo metodo modella scenari evolutivi adattivi adattando un modello di selezione stabilizzante Ornstein Uhlenbeck (OU) a più regimi 25 ai dati della punta., Questa procedura consente alle unità tassonomiche di subire spostamenti verso fenotipi diversi (“picchi adattivi”) e può essere utilizzata per identificare casi in cui più lignaggi hanno scoperto gli stessi regimi selettivi (cioè la convergenza). I regimi sono qui intesi come comprendenti un gruppo di unità tassonomiche che sono dedotte per avere fenotipi simili. I picchi adattivi possono essere intesi come i valori fenotipici ottimali che caratterizzano i diversi regimi. Il vantaggio del metodo di superficie è che individua i turni di regime senza una precedente identificazione dei regimi., Il metodo si adatta a una serie di modelli di selezione stabilizzanti e utilizza un algoritmo graduale basato sui dati per individuare gli spostamenti fenotipici sull’albero. Pertanto, questo metodo consente di rilevare “ingenuamente” istanze di convergenza fenotipica nelle proporzioni della mano umana e della scimmia. Partendo da un modello OU in cui tutte le specie sono attratte da un singolo picco adattivo nel morphospace, “surface” utilizza una procedura di selezione graduale del modello basata sul criterio di informazione Akaike a campioni finiti (AICc)26,27 per adattarsi a modelli multi-regime sempre più complessi., Ad ogni passo, viene aggiunto un nuovo spostamento di regime al ramo della filogenesi che migliora maggiormente il modello in tutte le variabili ispezionate e vengono aggiunti i turni fino a quando non viene raggiunto alcun ulteriore miglioramento. Per verificare la vera convergenza, questo metodo valuta quindi se il punteggio AICc è ulteriormente migliorato consentendo a diverse specie di spostarsi verso regimi adattivi condivisi piuttosto che richiedere a ciascuna di occupare il proprio picco. Per l’EHPs, ‘surface ‘ rileva cinque optima adattivi (vedere i colori dei bordi nell’albero filogenetico in Fig., 3) corrispondenti a (1) Cebus e Alouatta; (2) Papio e Teropiteco; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla e ominidi; (4) hylobatids; e (5) Pan e Pongo. In altre parole, in termini di evoluzione umana e grande scimmia ‘superficie’ identifica evoluzione convergente tra gli EHPs di Pan e Pongo, mentre Gorilla e ominidi condividono una condizione più plesiomorfa per catarrine. Per verificare questo risultato, confrontiamo l’adattamento statistico di questo scenario evolutivo con quello di altre cinque ipotesi evolutive basate sui rispettivi pesi AICc relativi (Fig., 5; Tabella complementare 8). I modelli alternativi includono il moto Browniano evoluzione, un singolo regime OU modello, un multi-regime OU modello di differenziare i diversi cladi, e, soprattutto, una versione alternativa del cinque-regime OU modello rilevato da ‘superficie’ in cui la condizione condivisa da Pan e Pongo è ipotizzato per rappresentare il plesiomorphic stato per le grandi scimmie (OU5 ‘alt’ Complementare Fig. 5). I nostri risultati supportano l’uscita ‘superficie’ come il modello più adatto utilizzando una grande o una piccola stima delle dimensioni del corpo per Ar. ramido (ΔAICc=0,00, peso AICc = 1.,00), e anche quando si esclude Ar. ramido e Pr. heseloni dall’analisi (ΔAICc=0,00, peso AICc=0,77). Per testare la sensibilità dei nostri risultati a un possibile bias di campionamento dovuto al maggior numero di specie ominoidi rispetto ai cladi di scimmie nel nostro campione, ripetiamo l’analisi ancora una volta dopo aver escluso il gruppo di ominoidi più specioso e morfologicamente derivato (la specie hylobatid), insieme al fossile più vicino all’ominoide LCA nel nostro campione (cioè, Pr. heseloni)., Ancora una volta, ‘superficie’ identifica un modello migliore in cui Pan e Pongo sono convergenti, con la differenza che le cifre leggermente ridotte di gorilla e ominidi sono ora interpretate come convergenti con i babbuini, mentre i restanti taxa scimmia condividono un regime comune, più plesiomorfo (Fig. 6). Questo scenario evolutivo ha anche il miglior supporto (ΔAICc=0,00, peso AICc=0,92) rispetto al moto browniano e altri quattro scenari evolutivi alternativi (Tabella supplementare 8)., È importante sottolineare che in termini di evoluzione umana e scimmia, indipendentemente dalla differenza di risultati tra il campione ominoide pieno vs ridotto, le somiglianze tra l’EHP di ominidi e gorilla sono ricostruite come rappresentanti la condizione plesiomorfica per la scimmia africana e il clade umano (Fig. 3), mentre Pan sarebbe più derivato (e convergente con Pongo).
Gli optima adattivi si basano sui due assi principali della variazione delle proporzioni estrinseche della mano (EHP) tra specie esistenti e fossili (che rappresentano il 94,5% della variazione). I rami sono codificati a colori in base a diversi regimi adattativi (rivelando che i bordi Pan e Pongo-rossi-sono convergenti). I cladi sono codificati per colore (cerchi) come segue: marrone, platirrini; verde scuro, cercopitecidi; viola, hylobatidi; verde chiaro, oranghi; rosso, gorilla; arancione, scimpanzé; rosa, ominidi fossili; azzurro, umani moderni., I nodi corrispondenti all’ultimo antenato comune (LCA) delle grandi scimmie-umani e scimpanzé-umani sono evidenziati.
Proiezione filomorfospaziale della filogenesi presentata in Fig. 3 sulle due prime componenti principali (PC) delle proporzioni estrinseche della mano (EHP) nelle specie esistenti e fossili., I taxa sono codificati a colori come nell’albero filogenetico; sono indicati anche i nodi interni (cioè gli stati ancestrali ricostruiti usando la massima verosimiglianza), evidenziando le posizioni nello spazio di forma dei grandi LCA scimmia-uomo e scimpanzé-uomo (più intervalli di confidenza del 95% per quest’ultima stima). (a) EHP di Ardipithecus ramidus stimato utilizzando 50,8 kg. A causa delle ristrettezze dello spazio, le specie di macaco non sono etichettate. (b) Iterazione utilizzando 35.7 kg per Ar. ramido. Contorni (scalato alla lunghezza simile) di scimmie esistenti e fossili e Ar., i ramidus sono tracciati in questo phylomorphospace per aiutare a visualizzare i principali cambiamenti di forma avvenuti durante l’evoluzione della scimmia e della mano umana. I pannelli (c) e (d) raffigurano l’EHP di scimpanzé e umani nei confronti del loro ultimo antenato comune ricostruito (LCA) assumendo, rispettivamente, 50,8 kg e 35,7 kg per Ar. ramido.,
Inoltre, per monitorare visivamente i principali cambiamenti evolutivi che determinano le differenze tra scimmie e umani, riassumiamo la storia evolutiva della diversificazione della lunghezza della mano ominoide (rispetto ai gruppi di scimmie platirrine e cercopitecidi) mediante un approccio filomorfospaziale28. Questi sono i passi che abbiamo seguito: in primo luogo, abbiamo ricostruito ipotetiche morfologie ancestrali (cioè nodi interni in Fig., 3) utilizzando un approccio di massima verosimiglianza e tracciati sullo spazio di forma definito dai due principali assi EHP di variazione tra specie esistenti e fossili (Fig. 4). In secondo luogo, abbiamo mappato il nostro albero filogenetico calibrato nel tempo (Fig. 3) su questo spazio di forma collegando le ricostruzioni ancestrali di sate e i taxa terminali. Le lunghezze e gli orientamenti dei rami di questo phylomorphospace consentono di visualizzare intuitivamente la grandezza e la direzionalità dei cambiamenti di forma inferiti lungo ogni ramo dell’albero. A causa del possibile impatto di Ar., ramidus nella ricostruzione dello scimpanzé – LCA umano (in base alla sua vicinanza nel tempo), presentiamo questa analisi con stime di dimensioni corporee grandi e piccole (Fig. 4a,b rispettivamente), nonché escludendo Ar. ramido e Pr. heseloni (Fig. 7)., In tutti i casi, i grandi cambiamenti evolutivi lungo PC1 (∼86% della varianza; vedi Tabella Supplementare 7) si riferiscono al digitale (principalmente metacarpo falange prossimale) allungamento/accorciamento (valori positivi e negativi, rispettivamente), mentre il PC2 (∼8% della varianza) si riferisce alla falange prossimale del pollice (valori positivi) e digitale del metacarpo (valori negativi) allungamento, e, quindi, serve a separare la nostra platyrrhine e catarrini taxa (in particolare i babbuini). Anche se la posizione di Ar., ramidus nello spazio di forma differisce a seconda del BM stimato, il modello evolutivo complessivo rimane costante: dalla lunghezza digitale moderata, l’allungamento digitale è stato raggiunto a diversi gradi e indipendentemente in scimpanzé, oranghi e hylobatidi (in questo ordine crescente; con Pan e Pongo che condividono lo stesso ottimale adattativo, vedi Fig. 3). Al contrario, ominidi e gorilla (specialmente gorilla orientali) hanno leggermente ridotto le loro lunghezze digitali (anche se entrambi rappresenterebbero ancora lo stesso regime evolutivo, vedi Fig. 3)., In termini di evoluzione del pollice, solo una modesta riduzione delle grandi scimmie esistenti e un leggero allungamento negli ominidi successivi sembra essersi verificato. Vale la pena notare che, indipendentemente da quale Ar. viene utilizzata la stima ramidus BM, Pan cade chiaramente al di fuori dell’intervallo di confidenza del 95% per l’LCA scimpanzé-umano stimato, mentre Ar. ramidus è molto vicino ad esso (Fig. 4), come precedentemente suggerito2, 29. Ciò supporta l’idea che gli scimpanzé esibiscano mani derivate, in questo caso convergenti con Pongo (Fig. 3).,
Questo precedente schema filogenetico osservato nel nostro EHP morphospace (cioè, omoplasia lungo PC1, e più gruppi clade-specifici lungo PC2; vedi Fig. 4) è stato testato con la statistica K di Blomberg 30. I nostri risultati indicano che per PC2 la varianza è concentrata tra cladi (K > 1; 1.000 permutazioni, P=0,001): Alouatta (falange prossimale del pollice lungo e metacarpo digitale corto) e babbuini (condizione inversa delle scimmie urlatrici) si trovano agli estremi opposti, e altri cercopitecidi e ominoidi presentano valori intermedi., Per PC1, tuttavia, la varianza è concentrata all’interno dei cladi (K<1; 1.000 permutazioni, P=0,001), indicando che la varianza osservata nella lunghezza delle dita (cioè PC1) è più grande del previsto in base alla struttura dell’albero. Questo supporta l’idea dell’evoluzione adattiva (cioè il cambiamento di forma associato al cambiamento di funzione)31 nella lunghezza del dito ominoide non correlata alla filogenia30., In altre parole, l’allungamento delle dita è stato ottenuto omoplasticamente in diversi lignaggi delle scimmie (probabilmente in relazione ad un aumento dei comportamenti sospensivi), come rivelato anche dalla nostra modellazione multi-regime OU (Fig. 3, Fichi supplementari 5 e 6) e approccio phylomorphospace (Fig. 4).
Per controllare come l’aggiunta di più taxa con le dita lunghe influenzi le nostre ricostruzioni evolutive di lunghezza digitale, rivisitiamo il phylomorphospace dopo aver escluso gli elementi del pollice. In particolare, incorporiamo la scimmia fossile Hispanopithecus laietanus17 (che non conserva elementi del pollice; Fig., 5a-c) e gli Ateli platirrinici sospensivi (che presentano solo un pollice vestigiale32). Hi. laietanus rappresenta la prima prova di adattamenti specializzati per la sospensione sotto-ramo nel record di scimmia fossile17, 33. Tuttavia, la sua posizione filogenetica non è risolta, essendo in alternativa considerato come un gambo grande scimmia, un gambo pongine o anche un gambo ominina (Fig. 5d-f). Nel quarto raggio morphospace (Fig., 6), PC1 (9 92% della varianza; Tabella supplementare 7) è principalmente correlata positivamente alle lunghezze della falange metacarpale e prossimale, mentre PC2 (6 6% della varianza) è correlata positivamente alla lunghezza del metacarpo e negativamente alla lunghezza della falange prossimale. Quando le ricostruzioni degli stati ancestrali e la mappatura filogenetica sono ispezionate in questo phylomorphospace, è evidente anche il modello evolutivo complessivo che riflette l’omoplasia nell’allungamento digitale delle scimmie moderne (e fossili), indipendentemente dalla stima BM di Ar. ramidus e la posizione filogenetica di Hi. laietanus (Fig. 6)., In particolare, questi risultati indicano anche allungamento digitale indipendente (a diversi gradi) in hylobatids, oranghi, scimpanzé, scimmie ragno e Hi. laietanus. Anche se scimpanzé e Ciao. laietanus mostra una lunghezza digitale relativa simile (Fig. 4b), è stato raggiunto con diversi mezzi. In contrasto con scimpanzé e babbuini che mostrano lunghi metacarpi rispetto alle falangi prossimali (come rivelato da PC1 in Fig. 6), Ciao., laietanus si avvicina a una condizione simile a quella delle scimmie urlatrici esibendo falangi lunghe rispetto ai metacarpi corti (come rivelato da PC2 in Fig. 6). Nel complesso, questi risultati corrispondono alla natura mosaica precedentemente riconosciuta dell’Hi. morfologia della mano di laietanus17, che suggerisce che i suoi adattamenti legati alla suspensoria si siano evoluti indipendentemente da quello di altre scimmie., Più in generale, anche se i lignaggi ominoidi viventi rappresentano i pochi resti di un gruppo molto più prolifico durante il Miocene22, le prove presentate sopra indicano che gli ominoidi costituiscono un gruppo altamente diversificato in termini di proporzioni della mano (come identificato in Fig. 2, Fig.supplementare. 1, e Fichi 4 e 6).
La sua mano ricostruita viene visualizzata nelle viste dorsale (a) e palmare (b) e insieme al suo scheletro associato (c). Questa specie rappresenta i primi adattamenti specializzati per la sospensione sotto-ramo nel record scimmia fossile33, anche se la sua mano che combina metacarpi corti e falangi lunghe, articolazioni hamato-metacarpale e metacarpo-falangea orientati dorsalmente, non presenta analoghi moderni17. La posizione filogenetica di Hispanopithecus è ancora molto dibattuta: stem great ape (d), stem pongine (e) o stem hominine (e)?, Le barre di scala rappresentano 10 cm. Ricostruzione dello scheletro IPS 18800 (Hispanopithecus) in pannello (c) riprodotto con il permesso di Salvador Moyà-Solà e Meike Köhler.
L’approccio filomorfospaziale era limitato alle tre ossa lunghe di ray IV per includere le specie di scimmia fossile Hispanopithecus laietanus e Ateles., La stessa analisi è stata iterata con le stime di massa corporea grande (a) e piccola (b) di Ardipithecus ramidus (non trovando differenze nel modello evolutivo generale). I nodi interni (cioè le ricostruzioni degli stati ancestrali) e le lunghezze dei rami sono indicati per tre diverse ipotesi filogenetiche: Hi. laietanus come un gambo grande scimmia (nero), un gambo pongine (arancione) e stelo africano scimmia (rosso). I nomi delle specie sono indicati alla lettera a) ad eccezione dei macachi.
Infine, ricostruiamo l’evoluzione di IHPs (vedi Fig., 1) di esseri umani e scimmie moderne come aver evoluto in direzioni opposte da moderata IHP simili a quelli esposti da Pr. heseloni (Fig. 8). Sulla base dei precedenti risultati sull’evoluzione dell’EHP (Fig. 4), ciò implica che il pollice relativamente lungo degli umani e il pollice corto delle scimmie moderne sarebbero stati guidati principalmente dall’allungamento/accorciamento digitale piuttosto che da drastici cambiamenti nella lunghezza del pollice. Il confronto di otto modelli OU multi-regime (Tabella supplementare 8) identifica un modello best fit (ΔAICc=0,00, peso AICc=1.,00) basato su quattro diversi optima in cui Cebus e Teropiteco sono convergenti con Australopithecus / Homo per un pollice relativamente lungo (cioè facilmente opponibile); Pan è convergente con Pongo e Nasalis per i pollici molto corti; e hylobatids, gorilla e Ar. ramidus condivide la condizione plesiomorfa, ‘moderata’ per le scimmie a corona (Fig. 9).
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