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La parete cellulare
©2002 Timothy Paustian, University of Wisconsin-Madison
Proprietà generali
Questa discussione si limiterà alla parete cellulare eubacterial. Passeremo un bel po ‘ di tempo a parlare della parete cellulare, perché è così importante?
La parete cellulare è una struttura critica nelle cellule batteriche. La maggior parte dei batteri non può vivere senza di loro. All’interno della cellula batterica c’è un’alta concentrazione di soluto e una grande pressione sulla membrana (75 lb/in2)., All’esterno della cellula c’è un basso concentrato di soluto. Una legge fondamentale della fisica è che l’acqua tenderà a fluire in una cellula per equilibrare la quantità di acqua all’interno e all’esterno della cellula. Ricorda che le membrane impediscono alla maggior parte delle altre molecole di attraversarle, ma l’acqua può. Senza qualcosa che sostenga la membrana, la cellula si gonfierebbe e scoppierebbe. Una parete cellulare protegge i batteri dalla lisi osmotica
La parete cellulare determina anche la forma della cellula. Qualsiasi cellula che ha perso la sua parete cellulare, artificialmente o naturalmente, diventa amorfa, senza una forma definita.,
La struttura e la sintesi della parete cellulare sono uniche per i procarioti. (Le piante fanno anche pareti cellulari, ma sono strutture completamente diverse.) Molti composti trovati nella parete cellulare batterica non si trovano in nessun altro luogo in natura. Ci sono numerosi agenti antibatterici che colpiscono la parete cellulare perché i mammiferi non sintetizzano le pareti e quindi sono immuni agli effetti tossici di questi agenti. Si sintetizza anche un enzima anti-parete cellulare., Il lisozima è un enzima che si trova nelle lacrime e nella saliva, che scompone un componente delle pareti cellulari ed è una parte critica della difesa dei mammiferi contro l’invasione batterica.
Prima di iniziare questa discussione sulle pareti cellulari permettetemi di ricordarvi che ci sono due tipi fondamentali di strutture delle pareti cellulari batteriche che sono state studiate in dettaglio. Gram positivo (G+) e Gram negativo (G-). Le cellule batteriche sembrano molto diverse dopo la colorazione con la macchia di gram. Le celle G + sono viola e le celle G sono rosse.
Figura 1-Una macchia di Gram di cellule di stafilococco Gram +.,
Figura 2-Gram stain delle cellule di Gram – E. coli
La base di questa reazione differenziale si riferisce alla parete cellulare. Guarda i micrografi elettronici di un tipico Gram + e di un tipico Gram-cell nelle figure seguenti.
Figura 3 – Micrografo elettronico di una parete cellulare G+.
Figura 4-Micrografo elettronico di una parete cellulare G.
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La cella G ha un livello aggiuntivo e dalla vista esterna della cella l’esterno è contorto., (Non proprio ovvio nella foto sopra)
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Il muro G+ è molto più spesso del G – e dalla sua vista esterna ha un aspetto più liscio.
Le cellule Gram + e – condividono una cosa in comune che è unica per i batteri: il peptidoglicano. Parleremo della struttura di questo e poi passiamo alla disposizione delle pareti cellulari.
il peptidoglicano è uno spesso strato rigido che si trova nelle cellule G+ e G. È composto da un reticolo sovrapposto di 2 zuccheri che sono reticolati da ponti di aminoacidi. L’esatta composizione molecolare di questi strati è specifica per specie.,
I due zuccheri sono la N-acetil glucosamina (NAG) e l’acido N-acetil muramico (NAM). NAM si trova solo nelle pareti cellulari dei batteri e nessun altro posto. Attaccato al NAM è una catena laterale generalmente di quattro aminoacidi. Molte pareti cellulari batteriche sono state esaminate e il crossbridge è più comunemente composto da…,
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L-alanina
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D-alanina*
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D-glutammico*
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diamino pimelic acido (DPA).
La struttura chimica del peptidoglicano
Nota che il D-aminoacidi sono diversi gli L-amminoacidi si trova nelle proteine. Gli amminoacidi D hanno la struttura e la composizione identiche agli amminoacidi L, tranne per il fatto che sono immagini speculari degli amminoacidi L (vedi figura sotto). La maggior parte dei sistemi biologici si sono evoluti per gestire comunemente solo la forma L di composti., I batteri tuttavia utilizzano i D-amminoacidi nelle loro pareti cellulari e hanno enzimi chiamati racemasi per convertire tra forme D e L.
Figura 5-Un confronto di aminoacidi L e D. Si noti che mentre la struttura è identica, è impossibile sovrapporli.
La catena laterale NAM, NAG e aminoacido forma una singola unità peptidoglicano che può collegarsi con altre unità tramite legami covalenti per formare un polimero ripetuto., Il polimero è ulteriormente rafforzato dai legami incrociati tra l’amminoacido 3 (acido D-glutammico sopra) di un’unità e l’amminoacido 4 (DPA) del prossimo tetrapeptide glicano . In alcuni microbi G + c’è spesso un peptide composto da glicina, serina e treonina tra i ponti incrociati. Il capitolo sul metabolismo ha maggiori informazioni sulla sintesi della parete cellulare.
Il grado di reticolazione determina il grado di rigidità. Nelle cellule G+ il peptidoglicano è una struttura tessuta fortemente reticolata che avvolge la cellula., È molto spesso con peptidoglicano che rappresenta il 50% del peso della cellula e il 90% del peso della parete cellulare. I micrografi elettronici mostrano che il peptidoglicano ha uno spessore di 20-80 nm.
Nei batteri G il peptidoglicano è molto più sottile con solo il 15-20% della parete cellulare costituito da peptidoglicano e questo è solo a intermittenza reticolato. In entrambi i casi il peptidoglicano può essere pensato come una rete forte e tessuta che mantiene la forma della cellula. Non è una barriera ai soluti, le aperture nella rete sono grandi e tutti i tipi di molecole possono attraversarle.,
Figura 6 – Un cartone animato della maglia peptidoglicano.
La parete cellulare è il sito di azione di molti importanti antibiotici e agenti antibatterici. La penicillina inibisce la sintesi della parete cellulare. Lisozima un enzima trovato nelle lacrime e nella saliva-attacca il peptidoglicano. Idrolizza il legame NAG-NAM.
La parete cellulare Gram +
Uno spesso strato di peptidoglicano costituisce la maggior parte della parete cellulare G+. Di conseguenza, la parete cellulare G + è molto sensibile all’azione del lisozima e della penicillina o dei suoi derivati., La penicillina è spesso l’antibiotico di scelta per le infezioni causate da organismi G+. Un esempio è Streptococcus pyogenes che causa mal di gola. Questo è quasi sempre trattato con qualche tipo di penicillina
Figura 7 – La parete cellulare gram positiva
Un’altra struttura nella parete cellulare G+ è l’acido teichoico. È un polimero di glicerolo o ribitolo unito da gruppi fosfatici. Gli amminoacidi, come la D-alanina sono attaccati. L’acido teichoico è legato covalentemente all’acido muramico e collega insieme vari strati della rete peptidoglicana.,
Figura 8 – La struttura dell’acido teichoico
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