Corteccia uditiva

Come con altre aree corticali sensoriali primarie, le sensazioni uditive raggiungono la percezione solo se ricevute ed elaborate da un’area corticale. La prova di ciò proviene da studi sulle lesioni in pazienti umani che hanno subito danni alle aree corticali attraverso tumori o ictus, o da esperimenti su animali in cui le aree corticali sono state disattivate da lesioni chirurgiche o altri metodi., Il danno alla corteccia uditiva negli esseri umani porta ad una perdita di qualsiasi consapevolezza del suono, ma la capacità di reagire in modo riflessivo ai suoni rimane in quanto vi è una grande quantità di elaborazione sottocorticale nel tronco cerebrale uditivo e nel mesencefalo.

I neuroni nella corteccia uditiva sono organizzati in base alla frequenza del suono a cui rispondono meglio. I neuroni ad un’estremità della corteccia uditiva rispondono meglio alle basse frequenze; i neuroni all’altra rispondono meglio alle alte frequenze., Ci sono più aree uditive (proprio come le aree multiple nella corteccia visiva), che possono essere distinte anatomicamente e sulla base del fatto che contengono una “mappa di frequenza” completa.”Lo scopo di questa mappa di frequenza (nota come mappa tonotopica) probabilmente riflette il fatto che la coclea è organizzata in base alla frequenza del suono. La corteccia uditiva è coinvolta in compiti come identificare e separare “oggetti uditivi” e identificare la posizione di un suono nello spazio., Ad esempio, è stato dimostrato che A1 codifica aspetti complessi e astratti degli stimoli uditivi senza codificare i loro aspetti “grezzi” come il contenuto di frequenza, la presenza di un suono distinto o i suoi echi.

Le scansioni del cervello umano hanno indicato che una parte periferica di questa regione del cervello è attiva quando si cerca di identificare l’intonazione musicale. Le singole cellule vengono costantemente eccitate dai suoni a frequenze specifiche o multipli di quella frequenza.

La corteccia uditiva svolge un ruolo importante ma ambiguo nell’udito., Quando le informazioni uditive passano nella corteccia, le specifiche di ciò che avviene esattamente non sono chiare. C’è un ampio grado di variazione individuale nella corteccia uditiva, come notato dal biologo inglese James Beament, che ha scritto: “La corteccia è così complessa che il massimo che possiamo mai sperare è comprenderla in linea di principio, poiché le prove che abbiamo già suggeriscono che non esistono due cortecce funzionano esattamente nello stesso modo.”

Nel processo uditivo, più suoni vengono trasdotti simultaneamente. Il ruolo del sistema uditivo è quello di decidere quali componenti formano il collegamento sonoro., Molti hanno ipotizzato che questo collegamento si basa sulla posizione dei suoni. Tuttavia, ci sono numerose distorsioni del suono quando riflesse da diversi media, il che rende improbabile questo pensiero. La corteccia uditiva forma raggruppamenti basati su fondamenti; nella musica, ad esempio, ciò includerebbe armonia, tempismo e intonazione.

La corteccia uditiva primaria si trova nel giro temporale superiore del lobo temporale e si estende nel solco laterale e nel giro temporale trasversale (chiamato anche giro di Heschl)., L’elaborazione del suono finale viene quindi eseguita dai lobi parietali e frontali della corteccia cerebrale umana. Studi su animali indicano che i campi uditivi della corteccia cerebrale ricevono input ascendente dal talamo uditivo e che sono interconnessi sullo stesso e sugli emisferi cerebrali opposti.

La corteccia uditiva è composta da campi che differiscono l’uno dall’altro sia nella struttura che nella funzione. Il numero di campi varia in diverse specie, da appena 2 nei roditori a ben 15 nella scimmia rhesus., Il numero, la posizione e l’organizzazione dei campi nella corteccia uditiva umana non sono noti in questo momento. Ciò che è noto sulla corteccia uditiva umana deriva da una base di conoscenze acquisite da studi sui mammiferi, compresi i primati, utilizzati per interpretare test elettrofisiologici e studi di imaging funzionale del cervello negli esseri umani.

Quando ogni strumento di un’orchestra sinfonica o jazz band suona la stessa nota, la qualità di ogni suono è diversa, ma il musicista percepisce ogni nota come avente lo stesso tono., I neuroni della corteccia uditiva del cervello sono in grado di rispondere al tono. Gli studi nella scimmia uistit hanno indicato che i neuroni passo-selettivi sono situati in una regione corticale vicino al bordo anterolaterale della corteccia uditiva primaria. Questa posizione di un’area pitch-selettiva è stata identificata anche in recenti studi di imaging funzionale negli esseri umani.

La corteccia uditiva primaria è soggetta a modulazione da parte di numerosi neurotrasmettitori, tra cui la noradrenalina, che ha dimostrato di diminuire l’eccitabilità cellulare in tutti gli strati della corteccia temporale., l’attivazione del recettore adrenergico alfa-1, da parte della noradrenalina, diminuisce i potenziali postsinaptici eccitatori glutammatergici ai recettori AMPA.

Relazione con il sistema uditivomodifica

La corteccia uditiva è l’unità di elaborazione del suono più altamente organizzata nel cervello. Questa area della corteccia è il punto cruciale neurale dell’udito e—negli esseri umani—del linguaggio e della musica., La corteccia uditiva è divisa in tre parti separate: la corteccia uditiva primaria, secondaria e terziaria. Queste strutture sono formate concentricamente l’una intorno all’altra, con la corteccia primaria nel mezzo e la corteccia terziaria all’esterno.

La corteccia uditiva primaria è tonotopicamente organizzata, il che significa che le cellule vicine nella corteccia rispondono alle frequenze vicine. La mappatura tonotopica è conservata per la maggior parte del circuito di audition., La corteccia uditiva primaria riceve input diretto dal nucleo genicolato mediale del talamo e quindi si pensa che identifichi gli elementi fondamentali della musica, come il tono e il volume.

Uno studio di risposta evocata di gattini congenitamente sordi ha utilizzato potenziali di campo locali per misurare la plasticità corticale nella corteccia uditiva. Questi gattini sono stati stimolati e misurati contro un controllo (un gatto congenitamente sordo non stimolato (CDC)) e gatti udenti normali. I potenziali di campo misurati per CDC stimolati artificialmente erano alla fine molto più forti di quelli di un normale gatto uditivo., Questa scoperta si accorda con uno studio di Eckart Altenmuller, in cui è stato osservato che gli studenti che hanno ricevuto l’istruzione musicale avevano una maggiore attivazione corticale rispetto a quelli che non l’hanno fatto.

La corteccia uditiva ha risposte distinte ai suoni nella banda gamma. Quando i soggetti sono esposti a tre o quattro cicli di un clic di 40 hertz, un picco anormale appare nei dati EEG, che non è presente per altri stimoli. Il picco nell’attività neuronale correlato a questa frequenza non è limitato all’organizzazione tonotopica della corteccia uditiva., È stato teorizzato che le frequenze gamma sono frequenze risonanti di alcune aree del cervello e sembrano influenzare anche la corteccia visiva. È stato dimostrato che l’attivazione della banda gamma (da 25 a 100 Hz) è presente durante la percezione degli eventi sensoriali e il processo di riconoscimento. In uno studio del 2000 di Kneif e colleghi, i soggetti sono stati presentati con otto note musicali a brani noti, come Yankee Doodle e Frère Jacques., Casualmente, la sesta e la settima nota sono state omesse e un elettroencefalogramma, così come un magnetoencefalogramma sono stati impiegati ciascuno per misurare i risultati neurali. Nello specifico, la presenza di onde gamma, indotta dal compito uditivo in questione, è stata misurata dalle tempie dei soggetti. La risposta allo stimolo omessa (OSR) si trovava in una posizione leggermente diversa; 7 mm più anteriore, 13 mm più mediale e 13 mm più superiore rispetto ai set completi. Le registrazioni OSR erano anche caratteristicamente inferiori nelle onde gamma rispetto al set musicale completo., Le risposte evocate durante la sesta e la settima note omesse si presume essere immaginato, ed erano caratteristicamente diversi, soprattutto nell’emisfero destro. La corteccia uditiva destra ha da tempo dimostrato di essere più sensibile alla tonalità (alta risoluzione spettrale), mentre la corteccia uditiva sinistra ha dimostrato di essere più sensibile alle minute differenze sequenziali (rapidi cambiamenti temporali) nel suono, come nel linguaggio.

La tonalità è rappresentata in più punti rispetto alla corteccia uditiva; un’altra area specifica è la corteccia prefrontale rostromediale (RMPFC)., Uno studio ha esplorato le aree del cervello che erano attive durante l’elaborazione della tonalità, utilizzando fMRI. I risultati di questo esperimento hanno mostrato un’attivazione preferenziale dipendente dal livello di ossigeno nel sangue di voxel specifici in RMPFC per accordi tonali specifici. Sebbene queste raccolte di voxel non rappresentino gli stessi accordi tonali tra soggetti o all’interno di soggetti su più prove, è interessante e informativo che RMPFC, un’area non solitamente associata a audition, sembra codificare per accordi tonali immediati in questo senso., RMPFC è una sottosezione della corteccia prefrontale mediale, che proietta in molte aree diverse tra cui l’amigdala, e si pensa che aiuti nell’inibizione delle emozioni negative.

Un altro studio ha suggerito che le persone che provano “brividi” mentre ascoltano la musica hanno un volume più elevato di fibre che collegano la loro corteccia uditiva alle aree associate all’elaborazione emotiva.

In uno studio che ha coinvolto l’ascolto dicotico del discorso, in cui un messaggio è presentato all’orecchio destro e un altro a sinistra, è stato riscontrato che i partecipanti hanno scelto lettere con fermate (ad es., ‘p’, ‘t’, ‘k’, ‘b’) molto più spesso quando presentato all’orecchio destro che a sinistra. Tuttavia, quando si presentavano suoni fonemici di durata più lunga, come le vocali, i partecipanti non favorivano alcun orecchio particolare. A causa della natura controlaterale del sistema uditivo, l’orecchio destro è collegato all’area di Wernicke, situata all’interno della sezione posteriore del giro temporale superiore nell’emisfero cerebrale sinistro.

I suoni che entrano nella corteccia uditiva sono trattati in modo diverso a seconda che si registrino o meno come discorso., Quando le persone ascoltano la parola, secondo le ipotesi della modalità vocale forte e debole, esse, rispettivamente, impegnano meccanismi percettivi unici della parola o impegnano la loro conoscenza del linguaggio nel suo complesso.