non C’è forse nessun altro postcranial osseo che produce la maggior quantità di informazioni sulla biologia di un organismo vivente, come il pelvis11 Qui e altrove, i termini “os coxae” e “ossa dell’anca” sono piuttosto innominate (che letteralmente si traduce in “non assegnato” e, pertanto, non è particolarmente significativo).
., Il bacino svolge importanti funzioni (1) locomozione, come il peso corporeo è trasmessa agli arti inferiori attraverso il cingolo pelvico, (2) il parto, il neonato umano deve passare attraverso il canale del parto, che si trova all’interno del cingolo pelvico, come il bambino esce dal corpo, e (3) il supporto degli organi addominali, che si svolgono sia la muscolatura del pavimento pelvico e del bacino stesso. Di conseguenza, il bacino è centrale per una serie di “problemi” clinici di grande importanza per gli esseri umani oggi., Naturalmente, la struttura di base del bacino umano è stata ereditata dai nostri antenati quadrupedi, ma l’evoluzione del bipedismo (circa 6-7 milioni di anni fa) ha comportato un massiccio rimodellamento sia della forma muscolare che scheletrica della cintura pelvica e il successivo aumento delle dimensioni del cervello adulto e neonatale (dopo circa 2 milioni di anni fa) ha comportato un’ulteriore modifica pelvica.

Come tale, il bacino è stato un osso di notevole interesse e tale interesse sembra essere in crescita., Una ricerca di Pubmed per “pelvi evolution” rivela che il numero medio di pubblicazioni è raddoppiato negli ultimi dieci anni rispetto al decennio precedente. Ci sono stati simposi speciali sull’evoluzione del bacino presso l’American Association of Anatomists e l’American Association of Physical Anthropologists negli ultimi anni., Alcuni di questo interesse accresciuto è il risultato di nuovi pelvi fossili (o parti di ossa pelviche) dalle scimmie mioceniche Pierolapithecus e Sivapithecus, ominine Plio‐pleistoceniche Ardipithecus e Australopithecus sediba, e reperti più recenti da Homo erectus (Gona pelvi), Homo naledi e pre‐Neanderthal (Sima de los Huesos). Tuttavia, gran parte della recente borsa di studio si è ramificata oltre i fossili e ha studiato l’integrazione, la modularità e l’evolvibilità del bacino (cioè, Lewton, 2012; Grabowski, 2013), la crescita e lo sviluppo pelvico nel contesto del dimorfismo sessuale (cioè, Huseynov et al.,, 2016), l’impatto della pelvico variazione a camminare prestazioni (cioè a Parete, Scheffler e Myers, 2013), forma:funzione ipotesi analisi comparativa dei dati (cioè, Hammond, 2013), e l’ostetrica dilemma: una volta ampiamente accettato ipotesi circa il trade‐off tra ostetriche richieste e locomozione (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg e Trevathan, 2002) ora sostanzialmente sfidato il lavoro di Dunsworth et al. (2012) e Warrener et al. (2015)., Inoltre, la prospettiva della medicina evolutiva (Trevathan, 2007) ha fatto luce sul perché gli esseri umani sperimentano alcune delle malattie, delle debolezze e delle lesioni che facciamo e su come la comunità medica potrebbe considerare i trattamenti di quei “disturbi” alla luce di quella comprensione.

In questo numero (“Il bacino umano: anatomia, sviluppo e funzione”), tredici articoli sono pubblicati su vari aspetti dell’anatomia, dello sviluppo, della variazione e dell’integrazione morfologica del bacino., Mentre questi documenti informano le domande evolutive, si occupano principalmente dell’anatomia funzionale pelvica umana moderna (o scimpanzé), della crescita e dello sviluppo. Il prossimo numero (pubblicato a maggio e intitolato “Il bacino umano: evoluzione) pubblicherà ricerche volte a comprendere la storia evolutiva del bacino umano. Di seguito, riassumiamo i documenti in questo numero nell’ordine in cui appaiono.

Per iniziare il problema, Cara Lewis (Boston University) e colleghi forniscono un’ampia panoramica dell’anatomia e della funzione pelvica di base negli esseri umani viventi., Lewis (2017, questo problema) presenta prove che ci sono differenze significative nella funzione pelvica tra maschi e femmine—una scoperta che è supportata in dettaglio da altri studiosi (Gruss et al., 2017, questo problema; Wall-Scheffler e Myers, 2017, questo problema; Whitcome et al. 2017, questo numero) più avanti nel numero., Infine, Lewis (2017, this issue) discute l’eziologia della copertura eccessiva e insufficiente dell’acetabolo e delle complicazioni risultanti—impingement femoroacetabolare, che causa dolore e limita la mobilità dell’anca—nel contesto dell’evoluzione dell’anca e del dimorfismo pelvico, suggerendo che la prevalenza più elevata nelle femmine rispetto ai maschi può essere il risultato della sfida evolutiva del bipedismo e dell’adeguatezza ostetrica nelle femmine umane. Come il bacino cresce e si sviluppa è il soggetto del prossimo articolo di Stefaan Verbruggen e Niamh Nowlan (Imperial College, Londra)., Verbruggen e Nowlan (2017, questo numero) forniscono una revisione di base dell’ontogenesi pelvica, ma aggiungono importanti informazioni sul ruolo che nel movimento dell’utero può svolgere nello sviluppo pelvico. In altre parole, c’è un ammonimento qui che solo perché una particolare anatomia pelvica è presente alla nascita non rende necessariamente quell’anatomia “genetica” data l’importanza che le azioni muscolari fetali in utero possono giocare nello stimolare la crescita ossea e in qualche modo preparare il bacino per i rigori della camminata eretta.,

I prossimi tre lavori utilizzano un approccio tridimensionale per valutare l’asimmetria (Kurki et al. 2017, questo problema), e l’integrazione morfologica del bacino durante lo sviluppo in entrambi gli esseri umani (Mallard et al., 2017, questo numero) e negli scimpanzé (Huseynov et al., 2017, questo numero). L’asimmetria nella pelvi non è stata precedentemente studiata e potrebbe avere importanti implicazioni ostetriche., Tuttavia, Helen Kurki (Università di Victoria) e colleghi (Kurki et al, 2017, questo problema) hanno trovato un’asimmetria direzionale molto bassa nella pelvi umana e ciò che è stato scoperto non aveva motivi regionali e poche differenze tra i sessi. Il lavoro precedente ha scoperto che ci sono livelli ridotti di integrazione morfologica (e quindi elevata evolvibilità) nella pelvi umana rispetto ad altri primati (Lewton, 2012; Grabowski, 2013). Come l’integrazione del bacino cambia in modo evolutivo (se non del tutto) è rimasta sconosciuta, tuttavia. Angela Mallard, dottore di ricerca., candidato nel laboratorio di Benjamin Auerbach presso l’Università del Tennessee presenta prove dettagliate (Mallard et al. 2017, questo problema) che l’integrazione pelvica femminile rimane più o meno la stessa per tutto lo sviluppo—una scoperta importante dato che le precedenti dichiarazioni sull’evolvibilità del bacino hanno esaminato solo esemplari adulti. Trova anche prove coerenti con il lavoro precedente che le singole parti del bacino (ileo, ischio e pube) sono più integrate del bacino nella sua interezza. Alik Huseynov un dottorato di ricerca., studente che lavora con Marcia Ponce de Léon e Christoph Zollikofer presso l’Università di Zurigo utilizzato GM e tecniche di imaging biomedico per esaminare la modularità dello sviluppo e l’integrazione nella pelvi scimpanzé. Hanno trovato (Huseynov et al., 2017, questo numero) che il modello di integrazione nella pelvi degli scimpanzé cambia nel tempo e che le unità di sviluppo—ileo, ischio e pube—diventano più integrate con l’età, mentre le regioni funzionali della pelvi degli scimpanzé—locomotore e ostetrica—diventano più modulari., Come negli esseri umani, la modularità del bacino degli scimpanzé consentirebbe alla selezione di indirizzare le regioni locomotorie o ostetriche del bacino e potrebbe aumentare l’evolvibilità di ciascuna.

Ma questa ipotesi che il motore primario che modella il bacino umano sia stata la selezione—in particolare la selezione che agisce su aspetti del bacino essenziali per le prestazioni locomotorie e ostetriche—è fondamentalmente messa in discussione dal lavoro di Lia Betti (Università di Roehampton)., In una critica di questo approccio adattazionista al bacino, Betti (2017, this issue) fornisce la prova che la variazione pelvica negli esseri umani è stata fortemente influenzata da processi evolutivi neutri (deriva genetica e flusso genico mediato dalla distanza) e che la termoregolazione può essere una pressione selettiva trascurata che mira al bacino. Questo importante documento dimostra la natura multifattoriale della selezione sul bacino negli esseri umani, così come altre forze evolutive che hanno contribuito alla variazione pelvica.,

Tuttavia, mentre il bacino ostetrico non è stato l’unico obiettivo della selezione, è stato importante. Il fatto che ci sia dimorfismo sessuale nella pelvi (e che sia nella direzione opposta rispetto al dimorfismo delle dimensioni del corpo—cioè le femmine hanno dimensioni maggiori per molte dimensioni pelviche rispetto ai maschi, mentre il contrario è vero per tutte le altre dimensioni del corpo) è la prova che l’ostetricia ha svolto un ruolo significativo nella selezione sulla pelvi umana., Barbara Fischer (Università di Oslo) e Philip Mitteroecker (Università di Vienna) (2017, questo numero) utilizzano un’analisi morfometrica geometrica di 99 pelvi umani per caratterizzare il dimorfismo. Non trovano quasi nessuna sovrapposizione nello spazio di forma tra maschi e femmine, nonostante i due sessi condividano quasi la stessa dimensione pelvica complessiva. Inoltre, mentre le proporzioni complessive del bacino scala allometricamente, anatomie ostetricamente rilevanti (cioè, angolo subpubico, altezza sacrale, diametro biacetabular) sono nonallometriche., Fisher e Mitteroecker (2017, questo problema) ipotizzano che lo sviluppo di queste anatomie ostetricamente rilevanti sia probabilmente mediato dagli ormoni sessuali (coerente con Huseynov et al., 2016). Quindi, mentre il bacino nel complesso è sessualmente dimorfico negli esseri umani, Hillary DelPrete (Monmouth University) chiede (DelPrete, 2017, questo problema) se esiste un dimorfismo specifico nella forma dell’ingresso pelvico. Molti libri di testo ostetrici risponderebbero ” sì “e storicamente l’ingresso è stato diviso in categorie o tipi tra cui la forma maschile” androide “e la forma femminile” ginecoide”., Tuttavia, DelPrete (2017, questo problema) mostra in un campione di 400 pelve che la forma di ingresso non è dimorfica come tipicamente presentata, e certamente non dovrebbe essere trattata come una variabile categoriale. Eppure, DelPrete (2017, questo problema) scopre che una delle sue popolazioni (Hamann–Todd) ha un dimorfismo debole, ma statisticamente significativo nell’ingresso pelvico. Questa scoperta, che ci sono differenze a livello di popolazione nel dimorfismo sessuale, è rilevante per il documento finale in questo numero relativo all’ostetricia., Jonathan Wells (University College London) sostiene (Wells, 2017, questo problema) che il dilemma ostetrico di fronte a popolazioni umane più recenti potrebbe essere peggiore oggi di quanto non fosse in passato. Descrive un’arma a doppio taglio in cui la malnutrizione nelle popolazioni socioeconomicamente sfidate può alterare la crescita e ridurre sia la statura che le dimensioni del bacino nelle donne mentre in queste stesse popolazioni l’epidemia di obesità si traduce in neonati eccessivamente grandi. Questa combinazione può causare condizioni di nascita più difficili e pericolose di quelle precedentemente affrontate dagli esseri umani., Questo risultato significherebbe che le difficoltà che le donne sperimentano oggi durante il parto probabilmente non sono tipiche di ciò che sarebbe stato il caso in passato.

Gli ultimi quattro documenti del problema esaminano il ruolo del bacino durante la camminata bipede negli esseri umani. Jesse Christensen, un fisioterapista presso l’Università dello Utah, e colleghi (Christensen et al., 2017, questo problema) ha utilizzato l’analisi dell’andatura per caratterizzare il movimento pelvico durante l’evitamento degli ostacoli in un gruppo mobile di individui (n = 10)., Questi risultati-che l’inclinazione pelvica posteriore e l’escursione pelvica ipsilaterale sono di fondamentale importanza per la normale negoziazione degli ostacoli-saranno una linea di base importante per i medici che lavorano con popolazioni inclini a cadere.

I documenti finali esaminano una questione di importanza critica per la nostra comprensione della variazione pelvica e del dimorfismo: perché la pelvi femminile è relativamente più ampia della pelvi maschile? È stato a lungo riconosciuto che le donne hanno in media fianchi più larghi e gambe più corte rispetto agli uomini, ed è stato a lungo pensato che queste differenze compromettano la locomozione nelle donne rispetto agli uomini., Da Krogman (1951) l’ipotesi di lavoro per spiegare queste differenze era che il bacino femminile doveva essere largo per facilitare la nascita, ma non troppo largo o avrebbe compromesso la meccanica bipede e/o energetica. Cioè, che il bacino nelle femmine umane è stato visto come il risultato di un equilibrio tra i vincoli selettivi contrastanti del parto e della locomozione. Washburn (1960) sosteneva che un modo per mitigare questo conflitto era che il neonato umano nascesse in uno stadio relativamente precedente (e quindi più piccolo e meno sviluppato)., Questo ha suggerito ad alcuni che la tempistica della nascita umana è stata dettata da vincoli di dimensione del canale del parto. Un bambino nato troppo presto sarebbe a maggiori rischi durante e subito dopo la nascita, ma un bambino nato troppo tardi sarebbe troppo grande per adattarsi attraverso il canale del parto. Tuttavia, Dunsworth et al. (2012) e Warrener et al. (2015) ha scoperto che il bacino più ampio delle femmine umane non aumentava affatto il dispendio energetico durante la deambulazione. Ma perché?

Nel 1991, Yoel Rak ipotizzò nel contesto dell’A. L., 288-1 (Lucy) Scheletro di Australopithecus afarensis che i fianchi larghi aumenterebbero la rotazione nel piano trasversale e aumenterebbero efficacemente la lunghezza del passo. Tuttavia, fino a questo punto, questa ipotesi non è stata formalmente testata. Tre studi pubblicati in questo numero affrontano proprio questa domanda (Gruss et al., 2017, questo problema; Wall-Scheffler e Myers, 2017, questo problema; Whitcome et al., 2017, questo problema) e sono sbalorditivi nel modo in cui concordano i risultati. Gruss (Radford University) e colleghi presentano le loro scoperte (Gruss et al., 2017, questo numero) come test formale dell’ipotesi di Rak., In effetti, trovano una forte evidenza che gli individui (sia maschi che femmine) con pelvi più larghi fanno passi relativamente più lunghi. Inoltre, quando si fanno passi più lunghi, gli individui con fianchi più larghi hanno meno movimento nel piano sagittale rispetto a quelli con fianchi più stretti, riducendo i costi energetici dello spostamento verticale del centro di massa. Pertanto, non sembra esserci alcuno svantaggio locomotore nell’avere fianchi larghi svasati, e in effetti, questi fianchi larghi conferiscono un vantaggio agli individui con gambe più corte, inclusi i primi ominidi come l’Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., Lo studio di Katherine Whitcome (California Northstate University) concorda. Lei e i suoi colleghi (Whitcome et al., 2017, questo numero) ha studiato la cinematica dell’andatura in 30 individui e ha scoperto che le donne hanno una componente più grande della rotazione pelvica che contribuisce alla lunghezza del passo rispetto agli uomini, specialmente a velocità di camminata più veloci. Questi dati sono coerenti con le sue scoperte precedenti (Whitcome et al., 2007) che le donne hanno più zigapofisi oblique nelle loro vertebre lombari e sono di conseguenza capaci di rotazione più lombopelvica rispetto agli uomini., Pertanto, l’energia del camminare è simile negli uomini e nelle donne non a causa di anatomie identiche, ma a causa di una cinematica di camminata leggermente diversa. Tuttavia, qui e nel suo precedente lavoro (Wall‐Scheffler, 2012; Wall‐Scheffler e Myers, 2013), Cara Wall‐Scheffler della Seattle Pacific University e Marcie Myers della St Catherine University (Wall‐Scheffler e Myers, 2017, questo numero) riformulano completamente la domanda originale., Forse non dovremmo chiedere (e confutare) le conseguenze negative di un’ampia pelvi, ma esaminare invece i potenziali benefici adattivi di una tale morfologia. Coerentemente con gli altri studi in questo numero, Wall-Scheffler rileva che rispetto alla loro altezza, le donne camminano più velocemente degli uomini, hanno un centro di massa più basso (aumentando la stabilità) e hanno una lunghezza del passo relativamente più lunga ruotando il bacino attraverso un angolo maggiore., Inoltre, scopre che le donne con un’ampia larghezza bitrochanterica usano meno energia per trasportare carichi, portando all’ipotesi che la selezione possa aver favorito un bacino mediolateralmente largo, specialmente nelle donne, per ridurre i costi di trasporto. Il messaggio da portare a casa da Wall-Scheffler e Myers (2017, questo numero) è che la pelvi femminile mediolateralmente larga può essere un adattamento per la locomozione, non un sottoprodotto ostetrico che produce costi locomotori.

Questi risultati sollevano la questione del perché gli studiosi hanno parlato del bacino umano “stretto” come adattivo benefico., Molti autori, da Krogman (1951) in poi, hanno suggerito che negli esseri umani il bacino si è adattato al bipedismo diventando “stretto” (che interpretiamo nel senso di avere una larghezza trasversale relativamente bassa) con l’implicazione o l’affermazione esplicita che una distanza stretta tra l’acetabola è più biomeccanicamente efficiente per la camminata bipede., Infatti, mentre altri primati hanno una cintura pelvica (e canale del parto al suo interno) che è relativamente stretta trasversalmente ma allungata da davanti a dietro, gli esseri umani hanno una cintura pelvica (e l’ingresso pelvico che rappresenta la parte superiore o l’inizio del canale del parto osseo) che è relativamente ampia trasversalmente ma corta nella direzione antero–posteriore. Questo è vero per gli esseri umani moderni e fossili. L’iconica fotografia che Lovejoy (1988) ha presentato nel suo articolo Scientific American ha mostrato il bacino di una femmina umana moderna e la ricostruzione dell’esemplare Australopithecus afarensis A. L., 288-1 (“Lucy”). Sia la larghezza trasversale (bi-iliaca) che la larghezza trasversale dell’ingresso pelvico in questi due esemplari sono simili nell’uomo moderno e nell’australopithus, nonostante il fatto che l’uomo moderno fosse probabilmente almeno il 50% più alto. Quindi i primi esseri umani bipedi avevano un bacino largo, non stretto e un canale del parto. Ciò suggerisce che una pelvi stretta non è in alcun modo necessaria per la locomozione bipede. Al contrario, i documenti di Wall-Scheffler e Myers (2017, questo numero), Gruss et al. (2017, questo numero), e Whitcome et al., (2017, questo numero) confermano che il nostro adattamento al bipedismo fa uso della nostra larghezza pelvica per aumentare la nostra lunghezza del passo, un punto fatto in precedenza per australopiths da Rak (1991). Tutti gli esseri umani oggi e in passato hanno una cintura pelvica relativamente ampia rispetto alle scimmie e i cambiamenti evolutivi che hanno avuto luogo all’interno dell’evoluzione umana sono stati principalmente nella dimensione anteriore–posteriore del bacino piuttosto che in quella trasversale.,

I documenti di questo volume utilizzano una serie di metodologie e approcci, con molti diversi tipi di dati per esaminare la morfologia del bacino umano, esaminando le sue continuità nella forma con altri primati e mammiferi, nonché le unicità che derivano dalla nostra insolita forma bipede di locomozione. Speriamo che altri studenti del bacino siano ispirati come noi da questa collezione di borse di studio per continuare a indagare su questo affascinante osso complesso.