Frontiers in Psychology (Magyar)

Introduction

az arcok neurális feldolgozása a kognitív tudomány széles körben kutatott témája. Funkcionális képalkotó vizsgálatok, egysejtű felvételek és neuropszichológiai kutatások alapján arra utaltak, hogy az arckezelést elosztott hálózat végzi, amely az emlős agy több agykérgi területét (Haxby et al., 2000; Marotta et al., 2001; Rossion et al., 2003a; Avidan et al., 2005; Sorger et al., 2007)., Míg ennek az arcfeldolgozó hálózatnak a kiterjedése jelenleg intenzív vita alatt áll (Ishai, 2008; Wiggett and Downing, 2008), a legtöbb kutató egyetért abban, hogy számos kortikális terület aktiválódik az arc ingerek által. Az arcérzékelés legbefolyásosabb modellje, amely Bruce és Young 1986; Young and Bruce, 2011) eredeti modelljén alapul, különbséget tesz az arcérzékelés invariáns és variáns aspektusainak viszonylag független ábrázolása között, egy “mag” és egy “kiterjesztett” rész (Haxby et al., 2000)., A “törzshálózat” legfontosabb területei az occipital és az oldalsó fusiform Giri (FG) területei. A területen két anatómiai régiókban úgy tűnik, hogy speciális, a különböző feladatok: míg a nyakszirti arcát terület (OFA) található, a gyengébb nyakszirti gyrus (BEJEGYZÉS) úgy tűnik, hogy részt vesz a strukturális feldolgozása arcok, a fusiform face area (FFA) folyamatok arcukat egy magasabb szintű módon hozzájáruló például, hogy a feldolgozása identitás (Őrmester et al., 1992; George et al., 1999; Ishai et al., 1999; Hoffman and Haxby, 2000; Rossion et al., 2003a, b; Rotshtein et al.,, 2005). Ezenkívül az arcok megváltoztatható aspektusai (például arckifejezések, szem–tekintet iránya, kifejezés, ajakmozgások (Perrett et al., 1985, 1990), vagy ajakolvasás (Campbell, 2011) úgy tűnik, hogy feldolgozásra kerül a superior temporal sulcus (STS; Puce et al., 1998; Hoffman and Haxby, 2000; Winston et al., 2004). A három fent említett terület (FFA, OFA, STS) alkotja az arcfeldolgozás perceptuális rendszerének úgynevezett “magját” (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005)., Míg az arcokra vonatkozó alapvető információkat ez az alapvető rendszer dolgozza fel komplex információk a többiek hangulatáról, érdeklődési szintjéről, vonzerejéről vagy a figyelem irányáról, az információkat az arcérzékeléshez is hozzáadja, és egy további, úgynevezett “kiterjesztett” rendszer (Haxby et al., 2000). Ez a rendszer agyrégiókat tartalmaz, amelyek sokféle kognitív funkcióval rendelkeznek a változó arckifejezések feldolgozásával kapcsolatban (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005), valamint olyan területeket, mint az amygdala, insula, az inferior frontális gyrus, valamint az orbitofrontális kéreg (Haxby et al.,, 2000, 2002; Fairhall and Ishai, 2007; Ishai, 2008).

a fent említett területek kölcsönhatásait a jelen tanulmány modellezi olyan módszerekkel, amelyek kiszámítják a kortikális területek közötti hatékony kapcsolatot. A dinamikus ok-okozati modellezés (DCM) széles körben használt módszer az agyi régiók közötti hatékony kapcsolat feltárására. Ez egy általános megközelítés a különböző agyi területek egymásra gyakorolt kölcsönös hatásának modellezésére, az fMRI aktivitás alapján (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2010), valamint az agykérgi területek kapcsolódási mintázatának becslésére., DCMs generatív modellek neurális válaszok, amelyek “a posteriori” becslések szinaptikus kapcsolatok között neuronális populációk (Friston et al., 2003, 2007). A létezés az elosztott hálózati arc-feldolgozás volt az első megerősítette funkcionális kapcsolatok elemzése Ishai (2008), aki azt állította, hogy a központi csomópont arc-feldolgozás az oldalsó FG, csatlakozik alacsonyabb rendű területeken a BEJEGYZÉS, valamint, hogy SZEMET, amygdala, valamint a frontális területek. Az első kísérlet, hogy felfedje az arc-feldolgozó hálózat esetén reális dinamikus arckifejezések tette Foley et al. (2012)., Megerősítették az IOG, az STS és az FG területek szerepét, és megállapították, hogy a törzshálózat (OFA és STS) és a kiterjesztett rendszer (amygdala) tagjai közötti kapcsolat erőssége növekszik az érintéses gesztusok feldolgozásához. Jelenleg számos tanulmány dolgozta ki megértésünket az arcfeldolgozó hálózaton, és feltárta az amygdala és az FFA közötti közvetlen kapcsolatot, valamint ennek a kapcsolatnak a szerepét a félelmetes arcok észlelésében (Morris et al., 1996; Marco et al., 2006; Herrington et al., 2011)., Végül a magasabb kognitív funkciók hatását az arcérzékelésre is modellezték az orbitofrontális kéreg kapcsolatainak tesztelésével a maghálózathoz (Li et al., 2010). Megtalálták (Li et al., 2010), hogy az orbitofrontális kéreg hatással van az OFA-ra, ami tovább modulálja az FFA információfeldolgozását.

míg a korábbi hatékony kapcsolódási vizsgálatok az arcfelismerés különböző aspektusaihoz kapcsolódó arcfeldolgozó hálózat részleteit tárták fel, figyelmen kívül hagyták azt az egyszerű tényt, hogy az arcok vizuális tárgyaknak is tekinthetők., Nagy kísérletekből tudjuk, hogy a vizuális tárgyakat elosztott kortikális hálózat dolgozza fel, beleértve a korai vizuális területeket, az occipito-temporális és a ventrális–temporális csúcsokat, amelyek nagyrészt átfedik az arcfeldolgozó hálózatot (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Kourtzi and Kanwisher, 2001; Ishai et al., 2005; Gobbini and Haxby, 2006, 2007; Haxby, 2006; Ishai, 2008). A vizuális tárgyfeldolgozás egyik fő területe az oldalsó occipitális kéreg (LOC), amely két részre osztható: az elülső–ventrális (PF/LOa) és a caudal–dorsalis rész (LO; Grill-Spector et al.,, 1999; Halgren et al., 1999). A LOC-t először Malach et al írta le. (1995), aki mért fokozott aktivitás tárgyak, beleértve a híres arcok is, összehasonlítva kódolt tárgyak (Malach et al., 1995; Grill-Spector et al., 1998a). Azóta az oldalsó occipitalis (LO) elsősorban objektum-szelektív területnek tekinthető, amely mindazonáltal mindig úgy tűnik, hogy emelkedett aktivációval rendelkezik az arcok számára is (Malach et al., 1995; Puce et al., 1995; Lerner et al., 2001), különösen a fordított (Aguirre et al., 1999; Haxby et al., 1999; Epstein et al.,, 2005; Yovel és Kanwisher, 2005).

így meglehetősen meglepő, hogy bár számos tanulmány foglalkozott az arcfeldolgozó területek hatékony összekapcsolásával, egyikük sem tekintette a LO szerepét a hálózatban. Egy korábbi fMRI tanulmányban azt találtuk, hogy a LO döntő szerepet játszik az arc ingerek érzékszervi versenyében (Nagy et al., 2011)., Az lo aktivitását csökkentették az egyidejűleg bemutatott egyidejű ingerek bemutatásával, és ez a válaszcsökkenés, amely az ingerek közötti szenzoros versenyt tükrözi, nagyobb volt, amikor a környező inger arc volt, összehasonlítva egy Fourier-fázisú randomizált zajképpel. Ez az eredmény támogatta azt az elképzelést is, hogy LO konkrét szerepet játszhat az arcérzékelésben. Ezért itt explicit módon, a hatékony kapcsolódási módszerek alkalmazásával vizsgáltuk meg, hogy a LO hogyan kapcsolódik az FFA-hoz és az OFA-hoz, az arcérzékelés javasolt törzshálózatának tagjaihoz (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Ishai et al., 2005).,

anyagok és módszerek

alanyok

huszonöt egészséges résztvevő vett részt a kísérletben (11 nő, medián: 23 év, min.: 19 év, max.: 35 év). Mindegyikük normális vagy korrigált a normális látás (önálló jelentett), egyikük sem volt semmilyen neurológiai vagy pszichológiai betegségek. Az alanyok írásbeli tájékozott beleegyezésüket a Regensburgi Egyetem Etikai Bizottsága által jóváhagyott jegyzőkönyveknek megfelelően adták meg.,

Ingerek

Témák központilag által bemutatott szürkeárnyalatos arcok, non-sense tárgyak, valamint a Fourier randomizált változatai ezek az ingerek által létrehozott egy algoritmus (Nasanen, 1999), amely felváltja a fázis spektrum random értékek (kezdve a 0° – 360°), így az amplitúdó spektrumot a kép sértetlen, miközben eltávolítja bármely formában információt. Az arcok 20 fiatal hím és 20 fiatal nőstény teljes elülső digitális képei voltak. Egy kör alakú maszk (3,5° átmérőjű) mögé illeszkedtek, kiküszöbölve az arcok külső kontúrjait (lásd az 1.ábrán látható minta képet)., A tárgyak nem érzékeltek, renderelt tárgyak (n = 40) ugyanolyan átlagos méretűek voltak, mint az arcmaszk. A fényerősség, valamint kontraszt (azaz a szórás a fénysűrűség-eloszlás), az ingerek voltak egyenlővé a megfelelő fényerősség histograms (átlagos fénysűrűség: 18 cd/m2) Photoshop segítségével. Az ingereket egy LCD videó kivetítőn (JVC, DLA-G20, Yokohama, Japán, 72 Hz, 800 × 600 felbontás) vetítették vissza egy áttetsző körkörös képernyőre (kb. 30° átmérőjű), a szkenner furatába helyezve, 63 cm-re a megfigyelőtől., Az inger bemutatását az E-prime szoftver (pszichológiai szoftvereszközök, Pittsburgh, PA, USA) vezérelte. Az arcokat, tárgyakat és a Fourier-zajokat ábrázoló képeket a következő, 20 s-os blokkokban mutatták be, 20 s üres periódussal (egységes szürke háttér, 18 cd/m2 fényerővel). Az ingereket 300 ms-ra mutatták be, majd 200 ms (2 Hz) ISI követte véletlenszerű sorrendben. Minden blokkot ötször megismételtek. A résztvevőket arra kérték, hogy folyamatosan összpontosítsanak egy központilag bemutatott rögzítési jelre., Ezek a funkcionális lokalizátor futások az arcérzékelés két másik kísérletének részét képezték, amelyeket máshol publikáltak (Nagy et al., 2009, 2011).

adatszerzés és elemzés

a képalkotást 3-T MR Fejszkennerrel (Siemens Allegra, Erlangen, Németország) végezték. A funkcionális sorozathoz folyamatosan képeket szereztünk (29 szelet, 10° – kal az axiális, T2* súlyozott EPI szekvenciához viszonyítva, TR = 2000 ms; TE = 30 ms; flip szög = 90°; 64 × 64 mátrixok; síkfelbontás: 3 mm × 3 mm; szeletvastagság: 3 mm). A nagy felbontású sagittal T1-súlyozott képeket mágnesezési EPI-szekvenciával (MP-RAGE; TR = 2250 ms; TE = 2.,6 ms; 1 mm izotróp Voxel méret) 3D Szerkezeti vizsgálat megszerzéséhez (részletekért lásd: Nagy et al., 2011).

A funkcionális képeket az akvizíció késleltetésére korrigálták, realizálták, az MNI térre normalizálták, 2 mm × 2 mm × 2 mm felbontásra újragyűrték, és térben simították egy 8 mm FWHM Gaussian kernellel (SPM8, Imaging Neuroscience, London, UK); Az adatelemzés részleteiről lásd: Nagy et al., 2011).

VOI Selection

először aktivitási és anatómiai korlátok (beleértve az érintett agyi régiók maszkolását is) alapján választották ki az érdeklődési köröket (VOI)., Az arcszelektív területeket olyan területként definiálták, amely nagyobb aktiválást mutat az arcok számára, mint a Fourier zajképek és objektumok. Az FFA-t az oldalsó Fusiform Gyrus, míg az OFA-t az IOG-on belül határozták meg. A LO-t a > Fourier-zaj és arcképek alapján definiálták, a középső nyakszirti Gyruson belül. VOI kiválasztás alapja a T-kontrasztok korrigált F-kontraszt, (p < 0.005 korrigálatlan minimális klaszter mérete 15 voxels)., A VOIs gömb alakú volt, sugara 4 mm a csúcs aktiválása körül (az egyes koordináták esetében lásd az A1 táblázatot a függelékben). A variancia, amelyet a félkövér jelek első változata magyarázott, mind 79% felett volt. A jelenlegi DCM-elemzésben csak a jobb féltekén használt területeket használták fel, mivel számos tanulmány rámutat a félteke domináns szerepére az arcérzékelésben (Michel et al., 1989; Sergent et al., 1992).,

Effective Connectivity Analysis

Effective connectivity was tested by DCM-10, implemented in SPM8 toolbox (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London, UK), running under Matlab R2008a (The MathWorks, Natick, MA, USA). A DCM modellek endogén kapcsolatokkal vannak definiálva, amelyek az agyi régiók (a mátrix), a modulációs kapcsolatok (B mátrix) és a vezetési bemenet (C mátrix) közötti kapcsolódást jelentik. Itt az A mátrixban meghatároztuk az arcszelektív régiók (FFA és OFA) és LO közötti kapcsolatokat., Az arcok és tárgyak képei vezetési bemenetként (C mátrix) szolgáltak, ezen elemzési lépésben nem alkalmaztunk semmilyen modulációs hatást a kapcsolatokra.

modell becslés célja, hogy maximalizálja a negatív szabad energiájú becslések a modellek (F) egy adott adathalmaz (Friston et al., 2003). Ez a módszer biztosítja, hogy a modell fit használja a paramétereket parsimonious módon (Ewbank et al., 2011). A becsült modelleket összehasonlítottuk, a P(y|m) modell bizonyítékai alapján, ami a P valószínűsége annak, hogy egy adott M modell (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2009)., A jelen tanulmányban a negatív szabad energiájú közelítést (variációs szabad energia) alkalmazzuk a naplóbizonyítványokra (MacKay, 2003; Friston et al., 2007). A Bayes Modellválasztást (BMS) mind a véletlenszerű (RFX), mind a rögzített (FFX) effektusterveken (Stephan et al., 2009). A BMS RFX ellenállóbb a kiugró értékekkel szemben, mint az FFX, és nem feltételezi, hogy ugyanaz a modell magyarázná a funkciót minden résztvevő számára (Stephan et al., 2009). Más szavakkal, az RFX kevésbé érzékeny a zajra., Az RFX megközelítésben az elemzés kimenete a modellterület túllépési valószínűsége, amelynek mértéke egy modell nagyobb valószínűséggel magyarázza meg a mért adatokat, mint más modellek. Az RFX analízis másik kimenete a várható hátsó valószínűség, amely tükrözi annak valószínűségét, hogy egy modell generálta a megfigyelt adatokat, lehetővé téve a különböző modellek eltérő eloszlását. Mindkét paraméter értékét csökkenti a modellterület kiszélesítése (azaz,, a modellek számának növelésével), ezért viszonylagos módon viselkednek, a megosztott jellemzőkkel és valószínűtlen modellekkel rendelkező modellek torzíthatják az elemzés kimenetét. Ezért a 28 létrehozott modell közvetlen összehasonlítása mellett a modellteret családokra osztottuk, hasonló kapcsolódási mintákkal, a Penny et al módszereivel. (2010).

mivel számos korábbi DCM-vizsgálat az FFA és az OFA közötti szoros kétirányú kapcsolatra utal (Ishai, 2008; Gschwind et al.,, 2012) elemzésünkben ez a két terület mindig összekapcsolódott egymással, és LO minden biológiailag elfogadható módon kapcsolódott hozzájuk. A 28 releváns modellt három modellcsaládra osztották a szerkezeti különbségek alapján (Penny et al., 2010; Ewbank et al., 2011). Az 1. család olyan modelleket tartalmaz, amelyek lineáris kapcsolatokkal rendelkeznek a három terület között, feltételezve, hogy az információ az OFA-n keresztül áramlik a LO-ból az FFA-ba. A 2. család háromszög alakú szerkezetű modelleket tartalmaz, ahol a lo közvetlenül az FFA-hoz küld bemenetet, az OFA pedig közvetlenül kapcsolódik az FFA-hoz., A 3. család olyan modelleket tartalmaz, amelyekben a három terület összekapcsolódik, feltételezve, hogy körkörös információáramlást (2.ábra). Az elemzés ezen szakaszában a modellek számának korlátozása érdekében a bemenetek kizárólag a belépési területek aktivitását modulálták. A három családot egy véletlenszerű tervezési BMS hasonlította össze.

másodszor, a győztes család modelljeit tovább dolgozták ki minden elfogadható modell modulációs kapcsolatokkal történő létrehozásával, három korlátozás alkalmazásával. Először is, mind az arcok, mind az objektumok legalább egy területközi kapcsolatot modulálnak. Másodszor, kétirányú kapcsolatok esetén a modulációs bemenetek mindkét irányra hatással vannak. Harmadszor, ha a face közvetlen bemenetet ad az OFA–ba, akkor feltételezzük, hogy mindig modulálja az OFA-FFA kapcsolatot is (lásd az A2 táblázatot a függelékben). Ezeket a modelleket bevitték egy második családi szempontból véletlenszerű BMS elemzésbe., Végül a győztes alcsalád tagjai egy harmadik BMS-be kerültek, hogy egyetlen modellt találjanak a legnagyobb túllépési valószínűséggel.

Eredmények

Bayes modell kiválasztása volt eldönteni, hogy melyik modell családi megmagyarázza, hogy a mért adatok a legjobb. Mint az eredmények mutatják, a harmadik család-végzett a másik kettő, hogy egy túllépés valószínűsége 0.995, mint az első család 0.00, a második pedig a család 0.004 (Számok, 3A,B)., A győztes modell családi (Család 3; 2. Ábra, lent) tartalmaz 12 modellek, amelyek közötti kapcsolatok a LO, illetve FFA, EGY pedig FFA, hirtelen EGY is, de eltérő az iránya a kapcsolatok, valamint az a hely, ahol a bemenet, a hálózati.

második lépésként az összes lehetséges modulációs modellt a 3. család 12 modelljére tervezték (lásd a függelék A2.táblázatát; anyagok és módszerek a részletekért). Ez 122 modellhez vezetett, amelyeket a BMS család által végzett véletlenszerű elemzésbe vettek, 12 alcsalád felhasználásával. Amint az a 4a,B ábrákból látható, a 4. modell alcsalád a többi alcsaládot 0, 79-es túllépési valószínűséggel végezte el. Harmadik lépésként a győztes alcsalád 4 modelljeit véletlenszerű Effekt BMS-be vitték. Az 5. ábra a 20-as modell 18 tesztelt változatát mutatja be., A legnagyobb túllépési valószínűségű modell (p = 0,75) 4.modell volt (lásd a 6. ábrát). Ez azt jelenti, hogy a győztes modell kétirányú kapcsolatokat tartalmaz minden terület és az arc és az objektum bemenetek között, meglepő módon mindkettő belép a LO-Ba. Ezenkívül az arcok modulációs hatással vannak a LO és az FFA közötti kapcsolatra, míg az objektumok modulálják a Lo és az OFA közötti kapcsolatot.

a győztes modell paraméterbecsléseinek elemzéséhez az alanyok csoportjában véletlenszerű hatás közelítést alkalmaztak. Az összes tárgyspecifikus a posteriori (MAP) becslést t-tesztbe vették egyetlen eszközre, és 0-val (Stephan et al., 2010; Desseilles et al., 2011). A 7. ábrán csillaggal indexelt eredmények jelentősen különböztek a 0-tól (p < 0.,05).

a Vita

A nagy eredménye, hogy a jelen hatékony kapcsolatok tanulmány arra utalnak, hogy (a) LO közvetlenül kapcsolódik az OFA–FFA arc-feldolgozó rendszer segítségével kétirányú kapcsolat mindkét területen; (b) a nem-arc, arc bemenetek vannak összekeverve szinten occipito-temporális területeken, majd adja meg a rendszer segítségével LO; (c) arca bemeneti egy modulációs hatást LO, illetve FFA kapcsolat, míg a tárgy bemeneti modulálja a LO, illetve EGY kapcsolat jelentősen.

a lo szerepe az objektumérzékelésben jól ismert a korábbi tanulmányokból (Malach et al.,, 1995; Grill-Spector et al., 1998a, b, 2000; Lerner et al., 2001, 2008). Annak ellenére azonban, hogy a korábbi vizsgálatok általában találtak fokozott aktivitás komplex tárgyak, valamint az arcok LO, a terület általában társított tárgyak és viszonylag kevésbé fontos tulajdonítják a szerepe az arc-feldolgozás. A jelen tanulmányban a hatékony kapcsolatelemzés a LO-t az arcérzékelés központi hálózatába helyezte. Az OFA és az FFA közötti közvetlen kapcsolatot korábban mind funkcionálisan, mind anatómiailag bizonyították (Gschwind et al., 2012)., Mivel azonban jelenleg nem állnak rendelkezésre adatok a LO e rendszerben betöltött szerepéről, több valószínű módon összekapcsoltuk a másik két régióval.

az első véletlenszerű BMS azt mutatta, hogy a győztes modellcsaládban a lo összekapcsolódik mind az FFA, mind az OFA-val, és a kapcsolatok kétirányú. Ezért kiemeli, hogy a LO közvetlen szerkezeti kapcsolatban állhat az FFA-val., Az összes lehetséges modulációs effektus modellezésével megállapítottuk, hogy a modellek alcsaládja nyert, ahol mind az objektum, mind az arc bemenetek belépnek a rendszerbe a LO-n keresztül, feltételezve, hogy a LO általános és fontos bemeneti régió szerepet játszik. Mivel a korábbi funkcionális kapcsolódási vizsgálatok mindegyike megkezdte az arcfeldolgozó hálózat elemzését az OFA-nak megfelelő IOG szintjén (Fairhall and Ishai, 2007; Ishai, 2008; Cohen Kadosh et al., 2011; Dima et al., 2011; Foley et al., 2012) nem meglepő, hogy figyelmen kívül hagyták a lo jelentős szerepét., Az arcok azonban valójában a vizuális objektumok egy külön kategóriája, ami arra utal, hogy a tárgyakra és alakokra érzékeny neuronokat legalább bizonyos mértékig az arcoknak is aktiválniuk kell. Valójában a nem emberi főemlősök egysejtű vizsgálata azt sugallja, hogy az alsó-időbeli kéreg, az emberi LO javasolt homologja a makákó agyban (Denys et al., 2004; Sawamura et al., 2006) neuronjai is reagálnak az arcokra (Perrett et al., 1982, 1985; Desimone et al., 1984; Hasselmo et al., 1989; Young and Yamane, 1992; Sugase et al., 1999)., A bensőséges kapcsolat a LO EGY pedig FFA, azt a jelen tanulmány is hangsúlyozza az a tény, hogy az arcokat, a tárgyakat nem feldolgozott teljesen külön a ventrális vizuális út, egy következtetés által támogatott elmúlt funkcionális képalkotó adatok is (Rossion et al., 2012). Az arcbevitel modulációs hatása a LO-FFA kapcsolatra azt sugallja, hogy a LO-nak szerepet kell játszania az arcfeldolgozásban, valószínűleg az arcok korábbi, strukturális feldolgozásához kapcsolódik, amelyet korábban többnyire az OFA-ra (Rotshtein et al., 2005; Fox et al., 2009)., Végül a győztes modell csoportszintű paraméterei azt mutatják, hogy a LO, az OFA és az FFA közötti kapcsolat elsősorban hierarchikus, és az FFA visszajelzési kapcsolatai az OFA és a LO felé gyengébb szerepet játszanak a rendszerben, legalábbis az alkalmazott rögzítési feladat során.

összefoglalva, az arc-releváns területek és a LO közötti hatékony kapcsolat modellezésével azt javasoljuk, hogy a lo jelentős szerepet játszik az arcok feldolgozásában.,

összeférhetetlenségi nyilatkozat

a szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.

ezt a munkát a Deutsche Forschungsgemeinschaft (KO 3918/1-1) és a Regensburgi Egyetem támogatta. Szeretnénk megköszönni Ingo Keck és Michael Schmitgen beszélgetését.