belső kéz arányok

az emberek kéz arányait általában összehasonlítják a majmok arányával (vagy IHPs), amely a hüvelykujj ellentétességének jó funkcionális mértéke, ezért a kézi ügyesség proxyja (például refs 1, 14, 19). Ennek megfelelően megkérdeztük antropoid mintánkat (lásd a minta részleteit az 1. Kiegészítő táblázatban), hogy megnézzük, hogy IHP-mérésünk (amint azt a hüvelyk-negyedik sugár Arány mutatja; ábra. , 1b) összhangban volt a korábbi megfigyelésekkel, hogy az embereket könnyen meg lehet különböztetni a modern majmoktól egy hosszú hüvelykujjal a többi digits4,5,14-hez képest. A modern emberi IHP tartomány jóval meghaladja a modern majmok (azaz nincs átfedés; variancia elemzése (ANOVA) Bonferroni post hoc összehasonlításokkal, P<0.,001; lásd a Kiegészítő Tábla 2. részletek a taxon-specifikus összehasonlítás), amely kapcsolatba hozható közvetlenül az emberi képesség (egyedülálló a modern hominoids20), hogy végre egy hatékony ‘pad-hogy-pad precíziós megragadása’ (azaz széles lépjen kapcsolatba a disztális párna a hüvelykujj mutatóujj, Kiegészítő Megjegyzés 1)1,4,5,13. Ezzel szemben a csimpánzok, különösen az orangutánok lényegesen rövidebb hüvelykujjúak, mint a gorillák és a hylobatidok (Anova Bonferroni post hoc összehasonlításokkal, p<0.001). A fosszilis homininek a modern emberi tartományba tartoznak, de Ar., ramidus mutat rövidebb hüvelykujj (a gorilla-hylobatid tartományban), ami korlátozza a precíziós megragadása képességeit. A legtöbb nem hominoid antropoid, beleértve a fosszilis majom Pr. heseloni, az IHP kiállítás a modern majmok és az emberek között mozog. Mind a Cebus, mind a Theropithecus átfedésben van ebben az indexben az emberekkel, támogatva az arány és a fokozott manipulatív készségek közötti kapcsolatot (lásd az 1. kiegészítő megjegyzést).,

Extrinsic kéz arányok

a fent említett funkcionális kapcsolatok ellenére az IHPs korlátozott információt nyújt arról, hogy mi különbözteti meg az embereket a majmoktól: hosszabb hüvelykujj, rövidebb számjegy vagy mindkettő kombinációja? Pontosabban, mely elemek járulnak hozzá leginkább a teljes sugárhosszhoz? Ennek tisztázása, valamint annak vizsgálata, hogy az egyes elemek a hüvelykujj és ray IV hozzájárulnak IHPs (ábra., 1b), mi szabványosított minden hossza képest teljes testméret (közelíti a kocka gyökere a testtömeg, BM), ami relatív hossza alakja arányok külső kéz arányok (EHPs; kiegészítő ábra. 1). Fő tendenciák EHP variáció az egyének között a mi antropoid minta összefoglaljuk és ellenőrzött segítségével fő összetevők elemzése fennmaradt és fosszilis egyének (kiegészítő táblázat 3), felfedve magas EHP heterogenitás fennmaradt hominoidok (és a nem-hominoid antropoidok; ábra. 2a, kiegészítő ábra. 1)., Más szavakkal, van egy világos EHP struktúra, amely lehetővé teszi a hominoid taxon jellemzését. Statisztikai különbségeket állapítottak meg az EHP-ben az egyes nagy majomfajták, a hylobatidok és az emberek között (P<0.001) a variancia többváltozós elemzésével (Manova Bonferroni korrigált post hoc páros összehasonlítással; lásd a 4.Kiegészítő táblázatot). Különbségek között fennmaradt nagy majom nemzetségek nyilvánvalóbbak, ha az eigenanalízis végzik kizárólag nagy majom egyének (kiegészítő ábra., 3), még a gorillák fajai (P=0, 014) és a csimpánzok (P=0, 047) között is jelentős különbségeket mutat. A kiválasztott fajok EHP-jét úgy ábrázolják, hogy segítsen megérteni a szélsőséges morfológiákat az alakzat térváltozásának fő tengelyei mentén (ábra. 2b). Egy komplex mintát tárnak fel: a hylobatidok, az orangutánok és a csimpánzok (ebben a sorrendben) hosszabb számjegyeket mutatnak, mint az emberek, de a gorillák nem., A hüvelykujj hossza meglehetősen eltérő tendenciát követ: a hylobatidoknak mind a leghosszabb, mind a leghosszabb hüvelykujja van, míg a Theropithecus a legrövidebb számjegyeket jeleníti meg, de nem a legrövidebb hüvelykujját (inkább a keleti gorillák). Az Ar. a ramidus két különböző relatív alakzati lehetőséget vizsgálunk meg lényegesen eltérő, de valószínű BM becslések alapján: 50,8 kg (négylábúként) és 35,7 kg (kétlábúként). A fosszilis homininek modern emberi mintát mutatnak, de Ar. a ramidus csak kissé hosszabb vagy rövidebb (BM-függő) számjegyeket mutat, mint a Pr., heseloni (azaz közbenső az emberek és a csimpánzok között), de mindkét esetben rövidebb hüvelykujját (pontosabban rövidebb pollikus ujjperceit; 3.Kiegészítő táblázat) mutat, mint ez a fosszilis majom és más homininek, és az EHP alakú tér más régióját foglalja el (ábra. 2 és kiegészítő ábra. 2). Az EHP-ben a hominoid taxonok között megfigyelt különbségek nem csupán a méretfüggő hatásoknak tulajdoníthatók(azaz allometria; kiegészítő ábra. 4, 5. Kiegészítő Táblázat).,

2.ábra: az emberek és más antropoid főemlősök Extrinsic kézi arányai.

(a) A testtömeg-korrigált kézhossz fő összetevőinek elemzése. b) Az egyes kézelemek hozzájárulásának összefoglalása a kiválasztott antropoidokban. A fajokat a IV-es sugár maximális hossza határozza meg (vegye figyelembe, hogy a hüvelykujj nem követi ugyanazt a tendenciát). Az ara-VP-6/500 L az Ar iterációjára utal. a ramidus becsült testtömege 50,8 kg, míg az ARA-VP-6/500 S kisebb, 35,7 kg-os becslést alkalmaz.,

az evolúció Az emberi majom kezét arányok

a Korábbi megfigyelések a modern majom thoraces, illetve végtagok javaslom, hogy élő majmok show hasonló, de nem azonos kiigazítások elhelyezésére hasonló funkcionális igények kapcsolódó speciális hegymászó, valamint felfüggesztés (különösen a Serpenyőben, Pongo), erősítő szerepe a párhuzamosság a majom evolution3,21,22, a jelenség azzal magyarázható, hogy a közös evolúciós fejlődési pályákat szorosan kapcsolódó taxa23., Ennek a homoplasztikus hipotézisnek a teszteléséhez a felfüggesztő taxonok közötti kézhosszúságú arányok hasonlóságaira a “surface” módszert alkalmazzuk24, amely lehetővé teszi a hominoidok (és más antropoidok) adaptív diverzifikációjának történetét egy filogén (ábra. 3) és fenotípusos adatok, ebben az esetben az EHP változásának két fő tengelye a meglévő és a fosszilis fajok között (a variancia 94,5% – át teszi ki; lásd az ábrát. 4. és 7. kiegészítő táblázat). Ez a módszer adaptív evolúciós forgatókönyveket modellez úgy, hogy egy több rendszerű Ornstein Uhlenbeck (OU) stabilizálja a szelekciós modellt25 a csúcsadatokhoz., Ez az eljárás lehetővé teszi a rendszertani egységek különböző fenotípusok (“adaptív csúcsok”) felé történő eltolódását, és felhasználható azon esetek azonosítására, amikor több vonal felfedezte ugyanazokat a szelektív rendszereket (azaz konvergenciát). A rendszerek itt úgy értendők, mint amelyek olyan taxonómiai egységek csoportját alkotják, amelyek hasonló fenotípusokra következtetnek. Az adaptív csúcsok az optimális fenotípusos értékek, amelyek jellemzik a különböző rendszereket. A felületi módszer előnye, hogy rendszereltolódásokat helyez el a rendszerek előzetes azonosítása nélkül., Ez a módszer egy sor stabilizáló kiválasztási modellhez illeszkedik, és egy adatvezérelt lépésenkénti algoritmust használ a fenotípusos eltolódások megtalálásához a fán. Így ez a módszer lehetővé teszi, hogy “naiv módon” észleljük a fenotípusos konvergencia eseteit az emberi és a majom kéz arányaiban. Kezdve egy OU modell, amelyben minden faj vonzódik egyetlen adaptív csúcs morphospace, “surface” használ egy lépésenkénti modell kiválasztási eljárás alapján véges minták Akaike információs kritérium (AICC)26,27 hogy illeszkedjen egyre összetettebb multi-regime modellek., Minden lépésnél egy új rendszer shift egészül ki, hogy a fióktelep a törzsfejlődés során, hogy a legtöbb javítja a modell illeszkedik az összes vizsgált változók, valamint műszakban egészül ki, amíg nincs további javulás érhető el. Ellenőrizze, igaz, konvergencia, ez a módszer akkor értékeli, hogy az AICc pontszám tovább javult azáltal, hogy a különböző fajok felé való eltolódás megosztott adaptív rendszerek helyett igénylő mindegyik, hogy elfoglalják a saját csúcs. Az EHP-k esetében a “surface” öt adaptív optimát érzékel (lásd a filogenetikai fa élszíneit az ábrán., 3) Megfelelő (1) Cebus és Alouatta; (2) Papio és Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla és homininek; (4) hylobatids; és (5) Pan és Pongo. Más szóval, az emberi és a nagy majomfejlődés szempontjából a “felület” a Pan és Pongo EHP-jei közötti konvergens evolúciót azonosítja, míg a Gorilla és a homininek pleziomorfabb állapotban vannak a katarrhinek esetében. Ennek az eredménynek az ellenőrzéséhez összehasonlítjuk ennek az evolúciós forgatókönyvnek a statisztikai illeszkedését öt másik evolúciós hipotézissel, amelyek az adott relatív AICc súlyokon alapulnak(kiegészítő ábra., 5; 8. Kiegészítő Táblázat). Az alternatív modellek közé Brown-mozgás evolúció, egy-rezsim OU modell, egy multi-rezsim OU modell megkülönböztetve a különböző clades, s ami a legfontosabb, hogy egy alternatív változata öt-rezsim OU modell által észlelt ‘felület’, amelyben a feltétel által megosztott Serpenyőben Pongo azt feltételezte, hogy képviselje a plesiomorphic állam az emberszabású majmok (OU5 ‘alt’ a Kiegészítő Ábra. 5). Eredményeink támogatják a “felület” kimenetet a legjobban illeszkedő modellként, akár nagy, akár kis testméret becsléssel Ar – Ra. ramidus (ΔAICc = 0,00, AICc súly=1.,00), még akkor is, ha kizárják az Ar-t. ramidus és Pr. heseloni az elemzésből (ΔAICc=0,00, AICc súly=0,77). Annak érdekében, hogy teszteljük eredményeink érzékenységét egy lehetséges mintavételi torzításra, mivel a hominoid fajok nagyobb száma van a mintánkban lévő majomkládokhoz képest, még egyszer megismételjük az elemzést, miután kizártuk a hominoidok legtöbb faját és morfológiailag származtatott csoportját (a hylobatid faj), valamint a mintánkban a hominoid LCA-hoz legközelebb álló fosszilis anyagot (azaz Pr. heseloni)., Ismét a “surface” azonosítja a legjobban illeszkedő modellt, amelyben Pan és Pongo konvergens, azzal a különbséggel, hogy a gorillák és a homininok kissé csökkentett számjegyeit most úgy értelmezik, hogy konvergensek a páviánokkal, míg a fennmaradó majom taxán közös, több pleziomorf rendszer (kiegészítő ábra. 6). Ez az evolúciós forgatókönyv szintén a legjobb támogatást nyújtja (ΔAICc=0,00, AICc súly=0,92) a Brown-mozgáshoz képest, valamint négy másik alternatív evolúciós forgatókönyv (8.kiegészítő táblázat)., Az emberi és a majomfejlődés szempontjából fontos, hogy függetlenül a teljes és csökkentett hominoidminta közötti eredménykülönbségtől, a homininek és a gorillák EHP-je közötti hasonlóságokat rekonstruálják, mint az afrikai majmok és az emberi klád pleziomorf állapotát (ábra). 3), míg Pan lenne több származtatott (és konvergens Pongo).

3.ábra: idő-kalibrált filogenetikai fa, amely az antropoid mintánk becsült adaptív rendszereit mutatja.,

Adaptive optima az extrinsic hand propries (EHP) variáció két fő tengelyén alapul (a variáció 94,5% – át teszi ki). Az ágak különböző adaptív rendszerek szerint vannak színkódolva (felfedve, hogy a pán-és Pongóvörös élek konvergensek). Kládok színkódolt (körök) az alábbiak szerint: Barna, platyrrhines; sötétzöld, cercopithecids; lila, hylobatids; Világoszöld, orangutánok; piros, gorillák; narancs, csimpánzok; rózsaszín, fosszilis homininek; Világoskék, modern emberek., Kiemelik a nagy majmok-emberek és csimpánzok-utolsó közös ősének (LCA) megfelelő csomópontokat.

4.ábra: az emberi és ape kéz arányainak evolúciós története.

Phylomorphospace projection of the phylogeny presented in Fig. 3 az extrinsic kézi arányok (EHP) két első fő összetevőjére (PC-k) a meglévő és fosszilis fajokban., A taxonok színkódoltak, mint a filogenetikai fában; a belső csomópontok (azaz a legnagyobb valószínűség szerint rekonstruált ősi állapotok) szintén megjelennek, kiemelve a nagy majom-ember és csimpánz-emberi lca alakzati helyét (az utóbbi becslés 95% – os konfidenciaintervallumával). a) az Ardipithecus ramidus EHP-je becsült értéke 50,8 kg. Az űrszűkület miatt a makákó fajokat nem jelölik. (b) iteráció segítségével 35,7 kg Ar. ramidus. A fennmaradt és fosszilis majmok és az Ar körvonalai (hasonló hosszúságúra méretezve)., a ramidust ebben a phylomorphospace-ben ábrázolják, hogy segítsék a majmok és az emberi kéz evolúciója során bekövetkezett főbb alakváltozások megjelenítését. A C) és d) panelek a csimpánzok és az emberek EHP-jét ábrázolják rekonstruált utolsó közös ősükkel (LCA)szemben, feltételezve, hogy az Ar esetében 50,8 kg, míg az Ar esetében 35,7 kg. ramidus.,

továbbá a majmok és az emberek közötti fő evolúciós változások vizuális nyomon követéséhez összefoglaljuk a hominoid kézhossz diverzifikációjának evolúciós történetét (a platyrrhine és a cercopithecid majmok csoportokon kívüli csoportjaival összehasonlítva) egy phylomorphospace megközelítéssel28. Ezeket a lépéseket követtük: először hipotetikus ősi morfológiákat rekonstruáltunk (azaz a belső csomópontokat az ábrán., 3) maximális valószínűségi megközelítés alkalmazásával és a meglévő és fosszilis fajok közötti variáció két fő EHP tengelye által meghatározott formaterületen ábrázolva (ábra). 4). Másodszor, feltérképeztük az idő-kalibrált filogenetikai fát (ábra. 3)erre a formaterületre az ősi sate rekonstrukciók és a terminális taxonok összekapcsolásával. A phylomorphospace ágainak hossza és orientációja lehetővé teszi, hogy intuitív módon szemléltessük a terméketlen alakváltozások nagyságát és irányultságát a fa minden ága mentén. Az Ar lehetséges hatása miatt., ramidus a csimpánz-emberi LCA rekonstrukciójában (az idő közelsége alapján) bemutatjuk ezt az elemzést mind a nagy, mind a kis testméret becslésekkel (ábra. 4a, b), valamint az Ar kizárásával. ramidus és Pr. heseloni (egyértelműsítő lap 7)., Minden esetben jelentős evolúciós változások mentén PC1 (∼86% – a variancia; lásd a Kiegészítő Tábla 7) vonatkoznak, a digitális (elsősorban a kézközép, valamint phalanx proximalis) hosszabbító/lerövidítése (pozitív, mind a negatív értékek-kal), mivel PC2 (∼8% – a variancia) vonatkozik hüvelykujj proximalis phalanx (pozitív érték), illetve digitális kézközép (a negatív értékek) hosszabbító, ezáltal arra szolgál, hogy külön a platyrrhine, valamint catarrhine fajok (különösen a páviánok). Bár a helyzet Ar., ramidus alakja tér függően változik becsült BM, az általános evolúciós minta állandó marad: a mérsékelt digitális hossza, digitális meghosszabbítása sikerült elérni, hogy különböző mértékben és függetlenül csimpánzok, orangutánok és hylobatids (ebben a növekvő sorrendben; Pan és Pongo megosztás azonos adaptív optimális, lásd ábra. 3). Ezzel szemben a homininok és a gorillák (különösen a keleti gorillák)kissé csökkentették digitális hosszúságukat (bár mindkettő továbbra is ugyanazt az evolúciós rendszert képviseli, Lásd az ábrát. 3)., A hüvelykujjfejlődés szempontjából csak a nagy majmok csekély mértékű csökkenése és a későbbi homininekben jelentkező enyhe megnyúlás figyelhető meg. Érdemes megjegyezni, hogy függetlenül attól, hogy melyik Ar. ramidus BM becslést alkalmaznak, a Pan egyértelműen kívül esik a becsült csimpánz-emberi LCA 95% – os magabiztos intervallumán, míg az Ar. ramidus nagyon közel van hozzá (ábra. 4), mint korábban javasolt2, 29. Ez alátámasztja azt az elképzelést, hogy a csimpánzok származtatott kezeket mutatnak, ebben az esetben konvergens a Pongóval (ábra. 3).,

Ez a korábbi filogenetikai mintázat az EHP morphospace-ban megfigyelhető (azaz a PC1 mentén homoplázia, a PC2 mentén pedig több kládspecifikus csoport; lásd az ábrát. 4)tesztelték Blomberg k statistic30. Eredményeink azt mutatják, hogy a PC2 variancia a kládok között koncentrálódik (K>1; 1000 permutáció, P=0,001): Alouatta (hosszú hüvelykujj proximális phalanx és rövid digitális metakarpal) és páviánok (a howler majmok fordított állapota) a szélsőségekkel szemben helyezkednek el, és más cercopithecidek és hominoidok közbenső értékeket mutatnak., A PC1 esetében azonban a variancia kládokon belül koncentrálódik (K<1; 1000 permutáció, P=0,001), jelezve, hogy az ujjhosszban megfigyelt variancia (azaz PC1) a fa szerkezete alapján a vártnál nagyobb. Ez támogatja az adaptív evolúció gondolatát (azaz a funkcióváltozáshoz kapcsolódó alakváltozást) 31 a hominoid ujjhosszban, amely nem kapcsolódik a filogénhez30., Más szóval, az ujjhosszabbítást homoplasztikusan sikerült elérni különböző majomsorokban (valószínűleg a megnövekedett felfüggesztő viselkedéshez viszonyítva), amint azt a több rendszerű OU modellezésünk is kimutatta (ábra. 3, Kiegészítő füge 5 és 6) és phylomorphospace megközelítés (ábra. 4).

annak ellenőrzéséhez, hogy a hosszú ujjakkal rendelkező taxonok hozzáadása hogyan befolyásolja a digitális hosszúság evolúciós rekonstrukcióit, a hüvelykujj elemek kizárása után újra megvizsgáljuk a phylomorphospace-t. Pontosabban, mi bele a fosszilis majom Hispanopithecus laietanus17 (amely nem őrzi hüvelykujj elemek; ábra. , 5a-c) és a felfüggesztő platyrrhine Ateles (amely csak csökevényes hüvelykujjat mutat32). Szia. a laietanus a legkorábbi bizonyíték arra, hogy a fossil ape record17, 33-ban speciális adaptációkat alkalmaztak az ág alatti felfüggesztéshez. Filogenetikai helyzete azonban nem oldódott meg, mivel alternatívaként egy nagy majom, egy szár pongin vagy akár egy szár hominin (ábra. 5d-f). A negyedik ray morphospace (ábra., 6), PC1 (∼92% – a variancia; a Kiegészítő Tábla 7) elsősorban kapcsolódó pozitívan kézközép, valamint phalanx proximalis hosszúságú, mivel PC2 (∼6% – a variancia) pozitív kapcsolatban kézközép-hossz, valamint negatívan phalanx proximalis hossza. Amikor ősi állapot rekonstrukciók és filogenetikai leképezés vizsgálják ebben phylomorphospace, az általános evolúciós minta tükrözi homoplasy modern (és fosszilis) majom digitális nyúlás is nyilvánvaló, függetlenül attól, hogy a BM becslés Ar. ramidus és hi filogenetikai helyzete. laietanus (Fig. 6)., Pontosabban, ezek az eredmények azt is jelzik, független digitális nyúlás (különböző mértékben) a hylobatids, orangutánok, csimpánzok, pókmajmok és Hi. laietanus. Bár csimpánzok és Hi. laietanus mutatnak hasonló relatív digitális hossza (kiegészítő ábra. 4b), különböző eszközökkel sikerült elérni. Ellentétben a csimpánzokkal és a páviánokkal, amelyek hosszú lábközépcsontokat mutatnak a proximális ujjpercekhez képest (amint azt a PC1 ábra mutatja. 6), Szia., a laietanus a howler majmokéhoz hasonló állapotot közelít meg azáltal, hogy hosszú ujjperceket mutat a rövid lábközépcsontokhoz képest (amint azt a PC2 ábra mutatja. 6). Összességében ezek az eredmények megegyeznek a Hi korábban elismert mozaik természetével. laietanus hand morphology17, ami arra utal, hogy a suspensory-val kapcsolatos adaptációi a többi majomtól függetlenül fejlődtek ki., Tágabb értelemben annak ellenére, hogy az élő hominoid vonalak egy sokkal termékenyebb csoport néhány maradványait képviselik a Miocene22 során, a fent bemutatott bizonyítékok azt mutatják, hogy a hominoidok a kéz arányai szempontjából rendkívül diverzifikált csoportot alkotnak (amint azt az ábra mutatja. 2, Kiegészítő Ábra. 1, és füge 4 és 6).

5.ábra: a késő miocén ape Hispanopithecus laietanus keze.,

rekonstruált keze dorzális (A) és palmáris (b) nézetekben, valamint a hozzá tartozó csontvázzal (c) együtt jelenik meg. Ez a faj képviseli a legkorábbi speciális kiigazítások alatt-ág felfüggesztés a fosszilis majom record33, bár a kezét ötvözi rövid tenyér, hosszú ujjpercek, dorsally orientált hamato-kézközép, valamint metacarpophalangeal ízületek, az ajándékokat nem a modern analogues17. A hispanopithecus filogenetikai helyzete még mindig erősen vitatott: a szár nagy majom (d), a szár pongin (e) vagy a szár hominin (e)?, A skála rudak 10 cm-t képviselnek. Az IPS 18800 (Hispanopithecus) csontvázának rekonstrukciója (C)Salvador Moyà-Solà és Meike Köhler engedélyével.

6.ábra: az emberi és ape digitális extrinsic arányok rekonstruált evolúciós története.

a phylomorphospace megközelítés a ray IV három hosszú csontjára korlátozódott, amelyek közé tartozott a fosszilis ape Hispanopithecus laietanus és az Ateles faj., Ugyanezt az elemzést ismételték meg az Ardipithecus ramidus nagy (a) és kis (B) testtömeg-becsléseivel (nem találtak különbséget az általános evolúciós mintában). A belső csomópontok (vagyis az ősi állapotú rekonstrukciók) és az ághossz három különböző filogenetikai hipotézisre utalnak: Hi. laietanus, mint egy szár nagy majom( fekete), egy szár pongine (narancs) és szár afrikai majom (piros). A fajneveket az a) pont jelöli, kivéve a makákókat.

végül rekonstruáljuk az IHPs fejlődését (Lásd az ábrát., 1) az emberek és a modern majmok, mint amelyek kialakult ellentétes irányban mérsékelt IHP hasonló által kiállított Pr. heseloni (egyértelműsítő lap 8). Az EHP evolution korábbi eredményei alapján (ábra. 4), ez azt jelenti, hogy az emberek viszonylag hosszú hüvelykujját és a modern majmok rövid hüvelykujját elsősorban a digitális nyúlás/rövidítés hajtotta volna, nem pedig a hüvelykujj hosszának drasztikus változása. Nyolc több rendszerű OU modell összehasonlítása (8.kiegészítő táblázat) a legmegfelelőbb modellt azonosítja (ΔAICc=0,00, AICc súly=1.,00) alapján négy különböző optima, amelyben Cebus és Theropithecus konvergens Australopithecus/Homo egy viszonylag hosszú (azaz könnyen szembeállítható) hüvelykujj; Pan konvergens Pongo és Nasalis nagyon rövid hüvelykujját; és hylobatids, gorillák és Ar. ramidus osztja a feltételezett pleziomorf, “mérsékelt” állapot Korona majmok (kiegészítő ábra. 9).