Frontiers in Psychology (Français)

Introduction

le traitement neuronal des visages est un sujet largement étudié en sciences cognitives. Sur la base d’études d’imagerie fonctionnelle, d’enregistrements unicellulaires et de recherches neuropsychologiques, il a été suggéré que le traitement du visage est effectué par un réseau distribué, impliquant plusieurs zones corticales du cerveau des mammifères (Haxby et al., 2000; Marotta et coll., 2001; Rossion et coll., 2003a; Avidan et coll., 2005; Sorger et coll., 2007)., Alors que l’étendue de ce réseau de traitement du visage fait actuellement l’objet d’un débat intensif (Ishai, 2008; Wiggett et Downing, 2008), la plupart des chercheurs s’accordent à dire qu’il existe de nombreuses zones corticales activées par des stimuli du visage. Le modèle le plus influent de la perception du visage, basé sur le modèle original de Bruce et Young, 1986; Young et Bruce, 2011) propose une distinction entre la représentation des aspects invariants et variables de la perception du visage d’une manière relativement indépendante, séparée en une partie « noyau” et une partie « étendue” (Haxby et al., 2000)., Les régions les plus importantes du « réseau central” sont les zones de l’occipital et du gyri fusiforme latéral (FG). Les zones de ces deux régions anatomiques semblent être spécialisées pour des tâches distinctes: alors que la zone de la face occipitale (OFA), située sur le gyrus occipital inférieur (IOG) semble être impliquée dans le traitement structurel des faces, la zone de la face fusiforme (FFA) traite les faces de manière plus élevée, contribuant par exemple au traitement de l’identité (Sergent et al., 1992; George et coll., 1999; Ishai et coll., 1999; Hoffman et Haxby, 2000; Rossion et coll., 2003a, b; Rotshtein et coll.,, 2005). En outre, les aspects changeants des visages (tels que les expressions faciales,la direction du regard, l’expression, les mouvements des lèvres (Perrett et al., 1985, 1990), ou la lecture labiale (Campbell, 2011) semblent être traitées dans le sillon temporal supérieur (STS; Puce et al., 1998; Hoffman et Haxby, 2000; Winston et coll., 2004). Les trois zones mentionnées ci-dessus (FFA, OFA, STS) forment le soi-disant « noyau” du système perceptif de traitement du visage (Haxby et al., 2000; Ishai et coll., 2005)., Alors que les informations de base sur les visages sont traitées par ce système de base, des informations complexes sur l’Humeur, le niveau d’intérêt, l’attractivité ou la direction de l’attention des autres ajoutent également des informations à la perception du visage et sont traitées par un système supplémentaire, dit « étendu” (Haxby et al., 2000). Ce système contient des régions du cerveau avec une grande variété de fonctions cognitives liées au traitement des aspects faciaux modifiables (Haxby et al., 2000; Ishai et coll., 2005) et portent sur des domaines comme l’amygdale, l’insula, le gyrus frontal inférieur ainsi que le cortex orbitofrontal (Haxby et coll.,, 2000, 2002; Fairhall et Ishai, 2007; Ishai, 2008).

Les Interactions des zones mentionnées ci-dessus sont modélisées dans la présente étude en utilisant des méthodes qui calculent la connectivité efficace entre les zones corticales. La modélisation causale dynamique (DCM) est une méthode largement utilisée pour explorer une connectivité efficace entre les régions du cerveau. Il s’agit d’une approche générique pour modéliser l’influence mutuelle de différentes zones cérébrales les unes sur les autres, basée sur l’activité de l’IRMf (Friston et al., 2003; Stephan et coll., 2010) et d’estimer le schéma de connexion des zones corticales., Les DCM sont des modèles génératifs de réponses neuronales, qui fournissent des estimations « a posteriori » des connexions synaptiques parmi les populations neuronales (Friston et al., 2003, 2007). L’existence du réseau distribué pour le traitement du visage a d’abord été confirmée par L’analyse de la connectivité fonctionnelle par Ishai (2008), qui a affirmé que le nœud central du traitement du visage est le FG latéral, connecté aux zones d’ordre inférieur de L’IOG ainsi qu’aux zones STS, amygdale et frontales. La première tentative de révéler le réseau de traitement du visage en cas d’expressions faciales dynamiques réalistes a été faite par Foley et al. (2012)., Ils ont confirmé le rôle des zones IOG, STS et FG et ont constaté que la force de connexion entre les membres du réseau central (OFA et STS) et du système étendu (amygdale) est augmentée pour le traitement des gestes chargés d’affects. Actuellement, plusieurs études ont développé notre compréhension du réseau de traitement du visage et ont révélé un lien direct entre amygdale et FFA et le rôle de cette connexion dans la perception des visages craintifs (Morris et al., 1996; Marco et coll., 2006; Herrington et coll., 2011)., Enfin, l’effet des fonctions cognitives supérieures sur la perception du visage a également été modélisé en testant les connexions du cortex orbitofrontal au réseau central (Li et al., 2010). Il a été trouvé (Li et coll., 2010) que le cortex orbitofrontal a un effet sur L’OFA, qui module davantage le traitement de l’information du FFA.

alors que des études de connectivité efficaces antérieures ont révélé les détails du réseau de traitement du visage liés à divers aspects de la perception du visage, elles ont ignoré le simple fait que les visages peuvent également être considérés comme des objets visuels., Nous savons par un grand nombre d’expériences que les objets visuels sont traités par un réseau cortical distribué, y compris les zones visuelles précoces, les Cortex occipito-temporal et ventral–temporal, se chevauchant largement avec le réseau de traitement du visage (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Kourtzi et Kanwisher, 2001; Ishai et coll., 2005; Gobbini et Haxby, 2006, 2007; Haxby, 2006; Ishai, 2008). L’un des principaux domaines du traitement des objets visuels est le cortex occipital latéral( LOC), qui peut être divisé en deux parties: la partie antérieure–ventrale (PF/LOa) et la partie caudale–dorsale (LO; Grill-Spector et al.,, 1999; Halgren et coll., 1999). La LOC a été décrite pour la première fois par Malach et al. (1995), qui a mesuré l’activité accrue pour les objets, y compris les visages célèbres ainsi, par rapport aux objets Brouillés (Malach et al., 1995; Grill-Spector et coll., 1998a). Depuis lors, l’occipital latéral (LO) est considéré principalement comme une zone sélective pour les objets, qui se révèle néanmoins invariablement avoir une activation élevée pour les visages (Malach et al., 1995; Puce et coll., 1995; Lerner et coll., 2001), en particulier pour les inverses (Aguirre et al., 1999; Haxby et coll., 1999; Epstein et coll.,, 2005; Yovel et Kanwisher, 2005).

Il est donc assez surprenant que si plusieurs études ont traité de la connectivité efficace des zones de traitement de visage, aucune d’entre elles n’a considéré le rôle de L’LO dans le réseau. Dans une étude IRMf précédente, nous avons constaté que LO a un rôle crucial dans la compétition sensorielle pour les stimuli du visage (Nagy et al., 2011)., L’activité de LO a été réduite par la présentation de stimuli simultanés présentés simultanément et cette réduction de réponse, qui reflète la compétition sensorielle entre stimuli, était plus grande lorsque le stimulus environnant était un visage par rapport à une image de bruit randomisée en phase de Fourier. Ce résultat a également soutenu l’idée que la LO peut jouer un rôle spécifique dans la perception du visage. Par conséquent, nous avons exploré ici explicitement, en utilisant des méthodes de connectivité efficace, comment LO est lié à FFA et OFA, membres du réseau central proposé de perception du visage (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Ishai et coll., 2005).,

matériaux et méthodes

sujets

vingt-cinq participants en bonne santé ont participé à l’expérience (11 femmes, médiane: 23 ans, min.: 19 ans, max.: 35 ans). Tous avaient une vision normale ou corrigée à une vision normale( auto-déclarée), aucun d’entre eux n’avait de maladie neurologique ou psychologique. Les sujets ont fourni leur consentement éclairé écrit conformément aux protocoles approuvés par le Comité D’éthique de l’Université de Ratisbonne.,

Stimuli

Les sujets ont été centralement présentés par des visages en échelle de gris, des objets non sens et les versions randomisées de Fourier de ces stimuli, créées par un algorithme (Nasanen, 1999) qui remplace le spectre de phase par des valeurs aléatoires (allant de 0° à 360°), laissant le spectre d’amplitude de Les visages étaient des images numériques plein-avant de 20 jeunes hommes et 20 jeunes femmes. Ils ont été placés derrière un masque de forme ronde (diamètre de 3,5°) éliminant les contours extérieurs des visages (voir un exemple d’image à la Figure 1)., Les objets étaient des objets non sens, rendus (n = 40) ayant la même taille moyenne que le masque facial. La luminance et le contraste (c’est-à-dire l’écart type de la distribution de la luminance) des stimuli ont été assimilés en faisant correspondre les histogrammes de luminance (luminance moyenne: 18 cd/m2) à L’aide de Photoshop. Les Stimuli ont été rétroprojetés via un vidéoprojecteur LCD (JVC, DLA-G20, Yokohama, Japon, 72 Hz, Résolution 800 × 600) sur un écran circulaire translucide (app. 30° de diamètre), placé à l’intérieur de l’alésage du scanner à 63 cm de l’observateur., La présentation du Stimulus a été contrôlée via le logiciel E-prime (Psychological Software Tools, Pittsburgh, Pennsylvanie, États-Unis). Les visages, les objets et les images de bruit de Fourier ont été présentés dans des blocs ultérieurs de 20 s, entrelacés avec 20 s de périodes Vierges (fond gris uniforme avec une luminance de 18 cd/m2). Les Stimuli ont été présentés pendant 300 ms et ont été suivis d’une ISI de 200 ms (2 Hz) dans un ordre aléatoire. Chaque bloc a été répété cinq fois. Les Participants ont été invités à se concentrer continuellement sur une marque de fixation présentée au centre., Ces essais de localiseur fonctionnel faisaient partie de deux autres expériences de perception du visage, publiées ailleurs (Nagy et al., 2009, 2011).

L’acquisition et L’analyse des données

L’imagerie a été réalisée à l’aide d’un scanner de tête MR 3-T (Siemens Allegra, Erlangen, Allemagne). Pour la série fonctionnelle, nous avons acquis des images en continu (29 tranches, inclinées de 10° par rapport à axiale, séquence EPI pondérée T2*, TR = 2000 ms; TE = 30 ms; angle de retournement = 90°; matrices 64 × 64; résolution dans le plan: 3 mm × 3 mm; épaisseur de tranche: 3 mm). Des images sagittales pondérées en T1 à haute résolution ont été acquises à l’aide d’une séquence EPI d’aimantation (MP-RAGE; TR = 2250 ms; TE = 2.,6 ms; taille de voxel isotrope de 1 mm) pour obtenir un balayage structurel 3D (pour plus de détails, voir Nagy et al., 2011).

Les images fonctionnelles ont été corrigées pour le retard d’acquisition, réalignées, normalisées à L’espace MNI, rééchantillonnées à une résolution de 2 mm × 2 mm × 2 mm et lissées spatialement avec un noyau gaussien de 8 mm FWHM (SPM8, Welcome Department of Imaging Neuroscience, Londres, Royaume-Uni; pour plus de détails sur l’analyse des données, voir Nagy et al., 2011).

sélection de VOI

tout d’abord, les volumes D’intérêts (VOI) ont été sélectionnés en fonction de l’activité et des contraintes anatomiques (y compris le masquage des régions cérébrales pertinentes)., Les zones sélectives de visage ont été définies comme une zone montrant une activation plus grande pour les visages par rapport aux images de bruit de Fourier et aux objets. FFA a été défini dans le Gyrus fusiforme latéral, tandis que OFA dans L’IOG. LO a été défini à partir de L’objet > le bruit de Fourier et le contraste des images de visage, dans le Gyrus Occipital moyen. La sélection de VOI a été basée sur les t-contrastes ajustés avec F-contrast, (p < 0.005 non corrigés avec une taille de cluster minimale de 15 voxels)., Les VOIs étaient sphériques avec un rayon de 4 mm autour du pic d’activation (pour les coordonnées individuelles, voir le tableau A1 en annexe). La variance expliquée par la première variable propre des signaux en gras était tous supérieure à 79%. Seules les zones de l’hémisphère droit ont été utilisées dans l’analyse DCM actuelle, car plusieurs études soulignent le rôle dominant de cet hémisphère dans la perception du visage (Michel et al., 1989; Sergent et coll., 1992).,

analyse efficace de la connectivité

la connectivité efficace a été testée par DCM-10, implémenté dans SPM8 toolbox (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londres, Royaume-Uni), fonctionnant sous Matlab R2008a (The MathWorks, Natick, MA, États-Unis). Les modèles de DCM sont définis avec des connexions endogènes, représentant le couplage entre les régions du cerveau (matrice A), les connexions modulatrices (matrice B) et l’entrée de commande (matrice C). Ici, dans la matrice A, Nous avons défini les connexions entre les régions sélectives de face (FFA et OFA) et LO., Les images de visages et d’objets ont servi d’entrée d’entraînement (matrice C) et à cette étape d’analyse, nous n’avons appliqué aucun effet modulateur sur les connexions.

L’estimation du modèle visait à maximiser les estimations négatives de l’énergie libre des modèles (F) pour un ensemble de données donné (Friston et al., 2003). Cette méthode garantit que l’ajustement du modèle utilise les paramètres de manière parcimonieuse (Ewbank et al., 2011). Les modèles estimés ont été comparés, basés sur les preuves du modèle p (y / M), qui est la probabilité p d’obtenir des données observées y données par un modèle particulier m (Friston et al., 2003; Stephan et coll., 2009)., Dans la présente étude, nous appliquons l’approximation négative de l’énergie libre (énergie libre variationnelle) à la preuve logarithmique (MacKay, 2003; Friston et al., 2007). La sélection du modèle bayésien (BMS) a été effectuée à la fois sur les plans des effets aléatoires (RFX) et fixes (FFX) (Stephan et al., 2009). BMS RFX est plus résistant aux valeurs aberrantes que FFX et il ne suppose pas que le même modèle expliquerait la fonction pour chaque participant (Stephan et al., 2009). En d’autres termes, RFX est moins sensible au bruit., Dans L’approche RFX, le résultat de l’analyse est la probabilité de dépassement de l’espace du modèle, c’est-à-dire la mesure dans laquelle un modèle est plus susceptible d’expliquer les données mesurées que les autres modèles. L’autre résultat de L’analyse RFX est la probabilité postérieure attendue, qui reflète la probabilité qu’un modèle génère les données observées, permettant différentes distributions pour différents modèles. Ces deux valeurs de paramètre sont réduits par l’élargissement de l’espace du modèle (c’est à dire,, en augmentant le nombre de modèles), ils se comportent donc de manière relative et les modèles avec des caractéristiques partagées et des modèles invraisemblables peuvent fausser le résultat de l’analyse. Par conséquent, en plus de la comparaison directe des 28 modèles créés, nous avons partitionné l’espace du modèle en familles, ayant des modèles de connectivité similaires, en utilisant les méthodes de Penny et al. (2010).

étant donné que plusieurs études antérieures de DCM soulignent le lien bidirectionnel étroit entre FFA et OFA (Ishai, 2008; Gschwind et al.,, 2012) dans notre analyse, ces deux domaines étaient toujours liés l’un à l’autre et LO y était connecté de toutes les manières biologiquement plausibles. Les 28 modèles pertinents ont été divisés en trois familles de modèles basées sur des différences structurelles (Penny et al., 2010; Ewbank et coll., 2011). La famille 1 contient des modèles avec des connexions linéaires entre les trois zones, en supposant que l’information circule de la LO à la FFA via L’OFA. La famille 2 contient des modèles avec une structure triangulaire où LO envoie des entrées directement à la FFA et L’OFA est également directement liée à la FFA., La famille 3 contient des modèles dans lesquels les trois domaines sont liés, supposant un flux circulaire d’informations (Figure 2). Afin de limiter le nombre de modèles dans cette étape de l’analyse, les entrées modulées uniquement l’activité de leurs zones d’entrée. Les trois familles ont été comparées par un BMS de conception aléatoire.

Deuxièmement, les modèles de la famille winner ont été développés plus en détail en créant chaque modèle plausible avec des connexions modulatrices, en appliquant trois contraintes. Premièrement, les faces et les objets modulent au moins une connexion inter-aréale. Deuxièmement, dans le cas de liaisons bidirectionnelles, les entrées modulatrices ont un effet dans les deux sens. Troisièmement, si face donne une entrée directe dans OFA, nous supposons qu’il Module toujours également la connexion OFA–FFA (voir tableau A2 en annexe). Ces modèles ont été entrés dans une deuxième analyse BMS aléatoire en fonction de la famille., Enfin, les membres de la sous-famille winner ont été inscrits dans un troisième SGB pour trouver un modèle unique avec la probabilité de dépassement la plus élevée.

résultats

la sélection du modèle bayésien a été utilisée pour déterminer quelle famille de modèles explique le mieux les données mesurées. Comme le montrent nos résultats, la troisième famille a surpassé les deux autres, ayant une probabilité de dépassement de 0,995 par rapport à 0,00 de la première famille et à 0,004 de la deuxième famille (Figures 3A,B)., La famille de modèles winner (famille 3; Figure 2, en bas) contient 12 modèles, ayant des connexions entre les LO et FFA, OFA et FFA, et LO et OFA également, mais différant par la directionnalité des connexions ainsi que par le lieu d’entrée dans le réseau.

dans un deuxième temps, tous les modèles modulateurs possibles ont été conçus pour les 12 modèles de la famille 3 (voir le tableau A2 en annexe; matériaux et méthodes pour plus de détails). Cela a conduit à 122 modèles, qui ont été entrés dans L’analyse aléatoire de la famille BMS, en utilisant 12 sous-familles. Comme le montrent les Figures 4A et B, la sous-famille du modèle 4 a surpassé les autres sous-familles avec une probabilité de dépassement de 0,79. Dans un troisième temps, les modèles de la sous-famille winner 4 ont été entrés dans un BMS à effet aléatoire. La Figure 5 présente les 18 variantes testées du modèle 20., Le modèle avec la probabilité de dépassement la plus élevée (p = 0,75) était le modèle 4 (Voir la Figure 6). Cela signifie que le modèle winner contient des connexions bidirectionnelles entre toutes les zones et les entrées de visage et d’objet, étonnamment, les deux entrent dans le LO. De plus, les faces ont un effet modulateur sur la connexion entre LO et FFA, tandis que les objets modulent la connexion entre LO et OFA.

Pour l’analyse des estimations des paramètres du modèle gagnant à travers le groupe de sujets un effet aléatoire approximation a été utilisée. Toutes les estimations a posteriori (MAP) maximales spécifiques à un sujet ont été entrées dans un test t pour une moyenne unique et testées contre 0 (Stephan et al., 2010; Desseilles et coll., 2011). Les résultats indexés avec un astérisque sur la Figure 7 différaient significativement de 0 (p < 0.,05).

Discussion

Les principaux résultats de la présente étude de connectivité efficace suggèrent que (a) LO est directement lié au système de traitement des faces OFA–FFA via des connexions bidirectionnelles aux deux zones; (b) les entrées non-face et face sont mélangées au niveau des zones occipito-temporales et entrent dans le système l’entrée d’objet module la connexion lo et ofa de manière significative.

le rôle de la LO dans la perception des objets est bien connu des études précédentes (Malach et al.,, 1995; Grill-Spector et coll. 1998a , b, 2000; Lerner et coll., 2001, 2008). Cependant, malgré les études Précédentes ont généralement trouvé une activité accrue pour les objets complexes, ainsi que pour les visages dans LO, la zone est généralement associée à des objets et relativement moins d’importance est attribuée à son rôle dans le traitement des visages. Dans la présente étude, une analyse efficace de la connectivité a positionné le LO dans le réseau central de la perception du visage. Le lien direct entre OFA et FFA a été prouvé précédemment à la fois fonctionnellement et anatomiquement (Gschwind et al., 2012)., Cependant, comme il n’existe pas de données actuelles sur le rôle de la LO dans ce système, nous l’avons reliée aux deux autres régions de plusieurs façons plausibles.

le premier BMS aléatoire a montré que dans la famille de modèles winner, LO est interconnecté avec FFA et OFA et que les connexions sont bidirectionnelles. Par conséquent, il souligne que LO peut avoir un lien structurel direct avec FFA., Avec la modélisation de tous les effets modulateurs possibles, nous avons constaté qu’une sous-famille de modèles gagnait, où les entrées d’objet et de visage entraient dans le système via la LO, en supposant que la LO joue un rôle général et important dans la région d’entrée. Depuis les études de connectivité fonctionnelle précédentes, toutes ont commencé l’analyse du réseau de traitement du visage au niveau de L’IOG, correspondant à L’OFA (Fairhall et Ishai, 2007; Ishai, 2008; Cohen Kadosh et al., 2011; Dima et coll., 2011; Foley et coll., 2012) il n’est pas surprenant qu’ils aient négligé le rôle important de LO., Cependant, les visages sont en fait une catégorie distincte d’objets visuels, suggérant que les neurones sensibles aux objets et aux formes devraient également être activés, au moins dans une certaine mesure, par les visages. En effet, des études unicellulaires de primates non humains suggèrent que le cortex temporal inférieur, l’homologue proposé de LO humain dans le cerveau du macaque (Denys et al., 2004; Sawamura et coll., 2006) a également des neurones sensibles aux visages (Perrett et al., 1982, 1985; Desimone et coll., 1984; Hasselmo et coll., 1989; Young et Yamane, 1992; Sugase et coll., 1999)., La connexion intime de LO à OFA et FFA, suggérée par la présente étude pourrait souligner le fait que les visages et les objets ne sont pas traités entièrement séparément dans la voie visuelle ventrale, une conclusion étayée par des données d’imagerie fonctionnelle récentes (Rossion et al., 2012). L’effet modulateur de l’entrée de la face sur la connexion LO–FFA suggère que LO doit jouer un rôle dans le traitement de la face, très probablement lié au traitement structurel antérieur des faces, tâche auparavant confiée principalement à OFA (Rotshtein et al., 2005; Fox et coll., 2009)., Enfin, les paramètres au niveau du groupe du modèle winner montrent que le lien entre LO, OFA et FFA est principalement hiérarchique et que les connexions de rétroaction de FFA vers OFA et LO jouent un rôle plus faible dans le système, au moins pendant la tâche de fixation appliquée.

En conclusion, en modélisant la connectivité efficace entre les zones pertinentes pour les visages et LO, nous Suggérons Que LO joue un rôle important dans le traitement des visages.,

déclaration de conflit d’intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d’intérêts potentiel.

Remerciements

ce travail a été soutenu par la Deutsche Forschungsgemeinschaft (KO 3918/1-1) et L’Université de Ratisbonne. Nous tenons à remercier Ingo Keck et Michael Schmitgen pour leur discussion.