Vnitřní stranu rozměrů

Ruční proporce lidé jsou obvykle ve srovnání s těmi z opice pomocí palce-na-místné poměr (nebo IHPs), což je dobrý funkční opatření palec opposability a proto proxy pro manuální zručnost (např. refs 1, 14, 19). Proto jsme dotazovány naše anthropoid vzorku (viz podrobnosti z našeho vzorku se v Doplňující Tabulce 1) zjistit, zda naše IHP opatření (jak ukázal palcem na čtvrtém ray poměr; Obr., 1b) byl v souladu s předchozí pozorování, že lidé mohou být snadno odlišit od moderních lidoopů dlouhý palec oproti ostatním digits4,5,14. Moderní lidské IHP rozsah je dobře, že výše moderních opic (to je, bez přesahu; analýza rozptylu (ANOVA) s Bonferroniho post hoc srovnání, P<0.,001; viz Doplňková Tabulka 2 pro podrobnosti o taxony, které jsou specifické pro srovnání), které mohou být spojeny přímo do lidských schopností (jedinečné mezi moderní hominoids20) provádět efektivní ‚pad-to-pad přesné uchopení‘ (to znamená, že široká kontaktní distální polštářky palcem a ukazováčkem, Doplňková Poznámka 1)1,4,5,13. Naproti tomu šimpanzi a zejména orangutani mají výrazně kratší palce než gorily a hylobatidy (ANOVA s bonferroni post hoc srovnání, P<0.001). Fosilní homininy spadají do moderního lidského rozsahu, ale Ar., ramidus vykazuje kratší palec (v rozsahu gorila-hylobatid), což znamená omezení jeho přesných uchopovacích schopností. Většina hominoidních antropoidů, včetně fosilních opic Pr. heseloni, výstava IHP se pohybuje mezi moderními lidoopy a lidmi. Oba Cebus a Theropithecus překrývají v tomto indexu s lidmi, podporující vztah mezi tímto poměrem a lepší manipulativní dovednosti (viz Doplňková Poznámka 1).,

Vnější stranu rozměrů

i Přes výše uvedené funkční spojení, IHPs poskytují omezené informace o tom, co odlišuje člověka od opice: je to delší palec, kratší, číslice nebo kombinace obou? Konkrétněji, které prvky přispívají nejvíce k celkové délce paprsku? Chcete-li to objasnit a zkontrolovat, jak každý z jednotlivých prvků palce a paprsku IV přispívá k IHPs (obr., 1b), jsme standardizované každou délku v poměru k celkové velikosti těla (aproximovat třetí odmocnina z jeho tělesné hmotnosti, BM), vytváří relativní délka tvar poměry vnější straně rozměry (EHPs; Doplňující Obr. 1). Hlavní trendy EHP variace mezi jedinci v naší anthropoid vzorku jsou shrnuty a kontrolovány pomocí analýzy hlavních komponent existujících a fosilních jedinců (Doplňující Tabulka 3), odhalující vysoká EHP heterogenita v dochovaných hominoids (a v non-hominoidní opice; Obr. 2a, Doplňkový obr. 1)., Jinými slovy, existuje jasná struktura EHP, která umožňuje charakterizaci hominoidního taxonu. Statistické rozdíly v EHP mezi sebou velké opice rodu, hylobatids a lidé byly stanoveny (P<0.001) pomocí vícerozměrné analýzy rozptylu (MANOVA s Bonferroniho-opravena post hoc párové srovnání; viz Doplňková Tabulka 4). Rozdíly mezi dochovaných velká opice rody jsou více patrné při eigenanalysis se provádí výhradně na velké opice jedinců (Doplňkový Obr., 3), dokonce odhalující významné rozdíly mezi druhy goril (P=0, 014) a šimpanzů (P=0, 047). EHPs vybraných druhů jsou znázorněny pomoci pochopit extrémní morfologie podél hlavních os variace ve tvaru prostoru(obr. 2b). Je odhalen složitý vzor: hylobatidy, orangutani a šimpanzi (v tomto pořadí) vykazují delší číslice než lidé, ale gorily ne., Palec délka sleduje poněkud jiný trend: hylobatids oba nejdelší číslic a nejdelší palce, vzhledem k tomu, Theropithecus zobrazí nejkratší číslic, ale ne nejkratší palce (spíše východní gorily). Pro Ar. ramidus budeme kontrolovat dva různé relativní tvar možností na základě podstatně liší, ale možných BM odhady: 50.8 kg (jako čtyřnožec) a 35.7 kg (jako biped). Fosilní homininy vykazují moderní lidský vzor, ale Ar. ramidus zobrazuje pouze mírně delší nebo kratší (BM-v závislosti) číslice než Pr., heseloni (to je, to je přechodný mezi lidmi a šimpanzi), ale v obou případech vykazuje kratší palce (konkrétně kratší pollical prstů; Doplňující Tabulka 3), než je tento fosilní opice a další hominins, a zaujímá jiné oblasti EHP tvar prostor (Obr. 2 a doplňkový obr. 2). Pozorované rozdíly v EHP mezi hominoidními taxony nelze připsat pouze účinkům závislým na velikosti (tj. 4, Doplňková Tabulka 5).,

Obrázek 2: Vnější straně proporce člověka a jiných anthropoid primátů.

(a) analýza hlavních složek tělesné hmotnosti-upravené délky rukou. b) shrnutí přínosu každého prvku ruky ve vybraných antropoidech. Druhy jsou uspořádány podle maximální délky paprsku IV (všimněte si, že palec nesleduje stejný trend). ARA-VP-6/500 L označuje iteraci Ar. ramidus s odhadovanou tělesnou hmotností 50,8 kg, zatímco ARA-VP-6/500 s používá menší odhad 35,7 kg.,

vývoj člověka a lidoopa ruku rozměrů

Předchozí pozorování na moderní opice thoraces a končetin naznačují, že žijí opice show, podobné, ale ne identické úpravy ubytovat podobné funkční požadavky týkající se specializuje na lezení a suspenze (zejména Pánve a Pongo), posílení role paralelismu v ape evolution3,21,22, jev vysvětlil tím, že společné evoluční vývojové cesty v úzce související taxa23., Tento test homoplastic hypotéza o podobnosti v ruce-délka proporce mezi odkladný taxony, obrátíme na ‚povrchu‘ method24, který umožňuje odvozovat historii adaptivní diverzifikace v hominoids (a dalších lidoopů) pomocí fylogeneze (Obr. 3) a fenotypové údaje, v tomto případě dvě hlavní osy variace EHP mezi existujícími a fosilními druhy(což představuje 94,5% rozptylu; viz obr. 4 a doplňková Tabulka 7). Tato metoda modeluje adaptivní evoluční scénáře tím, že k datům tipu namontuje víceúrovňový model stabilizace Ornstein Uhlenbeck (OU)., Tento postup umožňuje taxonomické jednotky podrobit se posune směrem k různé fenotypy (‚adaptivní vrcholy) a mohou být použity k identifikaci případů, kde je více linií objevili stejné selektivní režimů (to je, konvergence). Režimy jsou zde chápány jako zahrnující skupinu taxonomických jednotek, které jsou odvozeny mít podobné fenotypy. Adaptivní vrcholy lze chápat jako optimální fenotypové hodnoty, které charakterizují různé režimy. Výhodou povrchové metody je, že lokalizuje změny režimu bez předchozí identifikace režimů., Metoda se hodí k řadě stabilizačních výběrových modelů a používá postupný algoritmus řízený daty k lokalizaci fenotypických posunů na stromě. Tato metoda tedy umožňuje „naivně“ detekovat případy fenotypové konvergence v proporcích lidské a Opičí ruky. Počínaje organizační model, v němž všechny druhy jsou přitahovány k jedné adaptivní vrchol v morphospace, ‚povrchu‘ používá krokový model výběrového řízení na základě konečných vzorků Akaike informační kritérium (AICc)26,27, aby se vešly stále složitější multi-režim modelů., Na každém kroku, nový režim řazení je přidán do oboru fylogeneze, která nejvíce zlepšuje modelu fit přes všechny proměnné kontrolovány, a směny jsou přidány do žádné další zlepšení je dosaženo. K ověření skutečné konvergence, tato metoda pak vyhodnotí, zda AICc skóre je dále zlepšena tím, že umožňuje různých druhů k posunu směrem k sdílené adaptivní režimy, spíše než vyžadovat každý z nich zaujímá své vlastní vrchol. Pro EHPs, ‚povrchu‘ detekuje pět adaptivní optima (viz hrana barvy v fylogenetický strom na Obr., 3) odpovídající (1) Cebus a Alouatta; (2) Papio a Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorila a hominins; (4) hylobatids; a (5) Pánve a Pongo. Jinými slovy, z hlediska lidského a velkého vývoje lidoopů „povrch“ identifikuje konvergentní vývoj mezi EHPs Pan a Pongo, zatímco gorila a homininy sdílejí více plesiomorfní stav pro katary. K ověření tohoto výsledku, můžeme porovnat statistické fit tento evoluční scénář s pěti dalšími evoluční hypotézy na základě příslušné relativní AICc závaží (Doplňkový Obr., 5; Doplňková Tabulka 8). Alternativní modely zahrnují Brownův pohyb evoluce, single-režim OU model, multi-režim OU model rozlišování různých skupin, a co je nejdůležitější alternativní verze pěti-režim OU model detekován ‚povrchu‘, v němž podmínka sdílí Pánev a Pongo je předpokládal, představují plesiomorphic státu pro lidoopů (OU5 “ alt “ v Doplňkových Obr. 5). Naše výsledky podporují „povrchový“ výstup jako nejvhodnější model pomocí velkého nebo malého odhadu velikosti těla pro Ar. ramidus (ΔAICc=0, 00, AICC hmotnost=1.,00), a to i při vyloučení Ar. ramidus a Pr. heseloni z analýzy (ΔAICc=0.00, AICc hmotnost=0.77). Testovat citlivost výsledků k možnému odběru vzorků zaujatost vzhledem k vyššímu počtu hominoid druhů ve srovnání s monkey clades v našem vzorku, jsme analýzu zopakujte ještě jednou po vyloučení nejvíce speciose a morfologicky odvozený skupina hominoids (hylobatid druhů), spolu s fosilními nejblíže k hominoid LCA v našem vzorku (to znamená, Pr. heseloni)., Znovu, ‚povrchu‘ identifikuje nejlepší fit model, ve kterém Pan a Pongo jsou konvergentní, s tím rozdílem, že mírně snižuje číslice gorily a hominins jsou nyní interpretovány jako konvergentní s paviáni, zatímco zbývající opice taxony sdílejí společný, více plesiomorphic, režim (Doplňkový Obr. 6). Tento evoluční scénář má také nejlepší podporu (ΔAICc=0.00, AICc hmotnost=0.92), když ve srovnání s Brownův pohyb, a čtyři další alternativní evoluční scénáře (Doplňující Tabulka 8)., Důležitější je, pokud jde o lidské a opičí evoluce, a to bez ohledu na rozdíl ve výsledcích mezi plnou vs snížena hominoid vzorku podobnosti mezi EHP z hominins a gorily jsou rekonstruovány jako zastupující plesiomorphic podmínkou pro Africké opice a lidské clade (Obr. 3), zatímco Pan by byl více odvozen (a konvergentní s Pongo).

Obrázek 3: Time-kalibrované fylogenetický strom ukazuje odhadovanou adaptivní režimy v naší anthropoid vzorku.,

Adaptivní optima jsou založeny na dvou hlavních osách vnější straně rozměry (EHP) rozdíly mezi existující a fosilních druhů (což představuje 94,5% změny). Větve jsou barevně odlišeny podle různých adaptivních režimů (odhalující, že Pan a Pongo-červené hrany – jsou konvergentní). Clades, jsou barevně odlišeny (kruhy) takto: hnědý, platyrrhines; tmavě zelená, cercopithecids; fialová, hylobatids; světle zelená, orangutani; červené, gorily, oranžová, šimpanzi; růžová, fosilní hominins; světle modrá, moderní lidé., Uzly odpovídající poslednímu společnému předkovi (LCA) velkých lidoopů-lidí a šimpanzů-lidí jsou zvýrazněny.

Obrázek 4: evoluční historii člověka a lidoopa ruku rozměrů.

Phylomorphospace projekce fylogeneze prezentovány v Obr. 3 na dvě první hlavní složky (ks) vnějších poměrů ruky (EHP) u existujících a fosilních druhů., Taxony jsou barevně odlišeny stejně jako v fylogenetický strom; vnitřní uzly (to je, předků-státy, které jsou rekonstruovány s pomocí maximální věrohodnosti), jsou rovněž uvedeny, zvýraznění pozice v tvar prostoru velký lidoop-člověk a šimpanz-člověk na Životnost (plus 95% intervaly spolehlivosti pro druhý odhad). a) EHP Ardipithecus ramidus se odhaduje na 50, 8 kg. Vzhledem k prostorovým zúžením nejsou druhy makaků označeny. (b)iterace pomocí 35.7 kg pro Ar. ramidusi. Obrysy (zmenšené na podobnou délku) existujících a fosilních lidoopů a Ar., ramidus jsou vyneseny v tomto phylomorfospace pomoci vizualizovat hlavní změny tvaru došlo během opice a lidské ruky evoluce. Panely (c) a (d) zachycují EHP šimpanze a člověka vis-à-vis jejich rekonstrukci poslední společný předek (LCA) za předpokladu, respektive, 50.8 kg a 35.7 kg, pro Ar. ramidusi.,

Kromě toho, aby se vizuálně sledovat hlavní evoluční změny jízdních rozdíly mezi opicemi a lidmi, jsme se shrnout evoluční historii hominoid straně délka diverzifikace (ve srovnání s platyrrhine a cercopithecid opice out-groups), a to prostřednictvím phylomorphospace approach28. Toto jsou kroky, které jsme následovali: Nejprve jsme rekonstruovali hypotetické morfologie předků(tj., 3) pomocí maximální věrohodnosti přístup a vynesou je na tvaru prostoru definovány dva hlavní EHP osy rozdíly mezi existující a fosilních druhů (Obr. 4). Za druhé jsme zmapovali náš časově kalibrovaný fylogenetický strom (obr. 3) na tento tvarový prostor propojením rekonstrukcí předků a terminálního taxonu. Délky a orientace větví tohoto fylomorfospace umožňuje intuitivně vizualizovat velikost a směrovost odvozených změn tvaru podél každé větve stromu. Vzhledem k možnému dopadu Ar., ramidus při rekonstrukci šimpanze-lidské LCA (na základě jeho blízkosti v čase) předkládáme tuto analýzu s odhady velikosti velkého i malého těla (obr. 4a, b příslušně), jakož i vyloučením Ar. ramidus a Pr. heseloni (obr. 7)., Ve všech případech, hlavní evoluční změny spolu PC1 (∼86% rozptylu; viz Doplňková Tabulka 7) se vztahují na digitální (především záprstní a proximální falangy) prodloužení/zkrácení (kladné a záporné hodnoty, v tomto pořadí), vzhledem k tomu, že PC2 (∼8% rozptylu) se vztahuje na palec proximální falangy (kladné hodnoty) a digitální záprstní (záporné hodnoty) prodloužení, a tím slouží k oddělení naší platyrrhine a catarrhine taxonů (zejména paviáni). Ačkoli pozice Ar., ramidus v tvar prostor se liší v závislosti na odhadované BM, celková evoluční vzor zůstává konstantní: od mírné digitální délku, digitální prodloužení bylo dosaženo různých stupňů a nezávisle v šimpanzi, orangutani a hylobatids (v tomto vzestupném pořadí; s Pan a Pongo sdílení stejné adaptivní optimální, viz Obr. 3). Naproti tomu homininy a gorily (zejména východní gorily) mírně snížily své digitální délky (i když oba by stále představovaly stejný evoluční režim, viz obr. 3)., Pokud jde o vývoj palce, zdá se, že došlo pouze k mírnému snížení existujících velkých opic a mírnému prodloužení u pozdějších homininů. Stojí za zmínku, že bez ohledu na to, který Ar. ramidus BM odhad je používán, Pan padá jasně mimo 95% jistý interval pro odhadovaný šimpanz-lidský LCA, zatímco Ar. ramidus je k němu velmi blízko (obr. 4), Jak již bylo naznačeno2, 29. To podporuje myšlenku, že šimpanzi vykazují odvozené ruce, v tomto případě konvergentní s Pongo (obr. 3).,

toto předchozí fylogenetické vzorování pozorované v našem morfospace EHP (tj. homoplasie podél PC1 a více skupin specifických pro clade podél PC2; viz obr. 4) byl testován s Blombergovou K30. Naše výsledky ukazují, že pro PC2 rozptyl je soustředěna mezi clades (K>1; 1,000 permutací, P=0,001): Alouatta (dlouhý palec proximální falangy a krátké digitální záprstní) a paviáni (reverzní stav kiks opice) jsou umístěny na opačných extrémů, a další cercopithecids a hominoids vykazují střední hodnoty., Pro PC1, nicméně rozptyl je soustředěna do skupin (K<1; 1,000 permutací, P=0,001), což naznačuje, že pozorovaný rozptyl v délka prstu (to je, PC1) je větší, než se očekávalo na základě struktury stromu. To podporuje myšlenku adaptivní evoluce (to je změna tvaru spojená se změnou ve funkci)31 v hominoid délka prstu nekorelované s phylogeny30., Jinými slovy, prst prodloužení bylo dosaženo homoplastically v různých ape linií (pravděpodobně v souvislosti se zvýšenou odkladný chování), jak také ukázal náš multi-režim OU modelování (Obr. 3, doplňkové fíky 5 a 6) a fylomorfospace (obr. 4).

zkontrolujte, jak přidání více taxonů s dlouhými prsty ovlivňuje naše evoluční rekonstrukcí digitální délku, jsme znovu phylomorphospace po vyloučení palec prvky. Konkrétně zahrnujeme fosilní opici Hispanopithecus laietanus17(která nezachovává palcové prvky; obr., 5a-c) a napínací Platyrrhinové Ately (které vykazují pouze zbytkový thumb32). Zdraví. laietanus představuje nejčasnější důkaz specializovaných úprav pro zavěšení pod větví ve fosilním záznamu lidoopů 17, 33. Jeho fylogenetická Poloha však není vyřešena, alternativně je považována za kmenovou opici, kmenový pongin nebo dokonce kmenový hominin (obr. 5d-f). Ve čtvrtém paprsku morfospace (obr., 6), PC1 (∼92% rozptylu; doplňková Tabulka 7) souvisí hlavně pozitivně s metakarpálními a proximálními délkami falangy, zatímco PC2 (∼6% rozptylu) pozitivně souvisí s metakarpální délkou a negativně s proximální délkou falangy. Když jsou v tomto fylomorfospace kontrolovány rekonstrukce předků a fylogenetické mapování, je také patrný celkový evoluční vzorec odrážející homoplasii v moderní (a fosilní) digitální prodloužení opice, bez ohledu na odhad BM Ar. ramidus a fylogenetická pozice Hi. laietanus (obr. 6)., Konkrétně tyto výsledky také naznačují nezávislé digitální Prodloužení (v různých stupních) u hylobatidů, orangutanů, šimpanzů, pavoučích opic a Hi. laietanus. Ačkoli šimpanzi a ahoj. laietanus vykazuje podobnou relativní digitální délku (Doplňkový Obr. 4b), bylo dosaženo různými prostředky. Na rozdíl od šimpanzů a paviánů, které zobrazují dlouhé záprstní kosti vzhledem k proximální falangy (jak odhalil PC1 na Obr. 6), Ahoj., laietanus přístupů stav podobný kiks opice vystavovat dlouho prstů vzhledem k krátké záprstní kosti (jak odhalil PC2 na Obr. 6). Celkově tyto výsledky odpovídají dříve uznávané mozaikové povaze Hi. laietanus hand morphology17, což naznačuje, že jeho adaptace související s napětím se vyvíjely nezávisle na adaptacích jiných lidoopů., Obecněji, i když žijí hominoid linií představují několik zbytků mnohem více plodný skupiny během Miocene22, důkazy prezentované výše ukazují, že hominoids představují vysoce diverzifikovanou skupinu z hlediska ruku rozměrů (jak jsou uvedeny v Obr. 2, Doplňkový Obr. 1 a fíky 4 a 6).

Obrázek 5: ruka pozdním Miocénu opice Hispanopithecus laietanus.,

Jeho rekonstrukci ruka je zobrazen v dorzální (a) a palmární (b) názory, a spolu s jeho související kostra (c). Tento druh představuje nejstarší specializované úpravy pro pod-větev zavěšení na fosilní opice record33, i když jeho ruka kombinuje krátké záprstní kosti a dlouhé výběžky, dorzálně orientovány hamato-záprstní a metakarpofalangeálních kloubů, nepředstavuje žádné moderní analogues17. Fylogenetická pozice Hispanopithecus je stále velmi diskutována: kmenová opice (d), kmenový pongin (e) nebo kmenový hominin (e)?, Měřítko tyče představují 10 cm. Rekonstrukce kostry IPS 18800 (Hispanopithecus) v panelu (c) reprodukovaná se souhlasem Salvadora Moyà-Solà a Meike Köhlera.

Obrázek 6: Rekonstruované evoluční historie člověka a lidoopa digitální vnějších rozměrů.

phylomorphospace přístup byl omezen na tři dlouhé kosti ray IV patří fosilní opice Hispanopithecus laietanus a Ateles druhů., Stejná analýza byla opakována s velkými (a) a malými (b) odhady tělesné hmotnosti Ardipithecus ramidus (nezjistily žádné rozdíly v celkovém evolučním vzoru). Vnitřní uzly (tj. rekonstrukce rodového stavu) a délky větví jsou indikovány pro tři různé fylogenetické hypotézy: Hi. laietanus jako lodyha velká opice (Černá), stonek pongine (oranžová) a stonek Africká opice (červená). Názvy druhů jsou uvedeny v písmenu a) s výjimkou makaků.

nakonec rekonstruujeme vývoj IHPs (viz obr., 1) lidí a moderních lidoopů, které se vyvinuly v opačných směrech od mírného IHP podobného těm, které vykazuje Pr. heseloni (obr. 8). Na základě předchozích výsledků vývoje EHP (obr. 4), to znamená, že relativně dlouhý palec lidí a krátký palec moderních lidoopů by byl poháněn především digitálním prodloužením/zkrácením spíše než drastickými změnami délky palce. Srovnání osm multi-režim OU modely (Doplňující Tabulka 8) identifikuje nejlepší fit model (ΔAICc=0.00, AICc hmotnost=1.,00), založené na čtyřech různých optima, v němž Cebus a Theropithecus jsou konvergentní s Australopithecus/Homo poměrně dlouho (to je, snadno protistojné) palec; Pánev je konvergentní s Pongo a Nasalis pro velmi krátké palce; a hylobatids, gorily a Ar. ramidus sdílí domnělý plesiomorfní, „mírný“ stav korunních lidoopů (Doplňkový Obr. 9).