Hranice | Laterální Okcipitální Kůry tváří v Tvář Vnímání Sítě: Efektivní Připojení Studie | Psychologie

Úvod

neurální zpracování obličejů je široce prozkoumány téma kognitivní vědy. Na základě funkčních zobrazovacích studií, jednobuněčných záznamů a neuropsychologického výzkumu bylo navrženo, že zpracování obličeje je prováděno distribuovanou sítí zahrnující několik kortikálních oblastí mozku savců (Haxby et al., 2000; Marotta et al., 2001; Rossion et al., 2003a; Avidan et al., 2005; Sorger et al., 2007)., Zatímco rozsah tohoto obličeje-zpracování sítě je v současné době předmětem intenzivní debaty (Ishai, 2008; Wiggett a Downing, 2008) většina výzkumníků se shodují, že tam jsou četné korové oblasti aktivované tvář podněty. Nejvlivnější model tvář vnímání, založené na původní model Bruce a Young, 1986; Young a Bruce, 2011) navrhuje rozlišovat mezi zastoupením invariantní a variantní aspekty tvář vnímání v relativně nezávisle, oddělené do „základní“ a „rozšířené“ části (Haxby et al., 2000)., Nejdůležitějšími oblastmi „jádrové sítě“ jsou oblasti okcipitálního a laterálního fusiformního gyri (FG). Plochy těchto dvou anatomických oblastech se zdají být specializované pro různé úkoly: zatímco týlní oblast obličeje (OFA), která se nachází na nižší okcipitální gyrus (DENÍK) se zdá být zapojené do strukturální zpracování tváře, fusiform face area (FFA), procesy, které čelí ve vyšší úrovni způsobem, přispívá například na zpracování identity (Sergent et al., 1992; George et al., 1999; Ishai et al., 1999; Hoffman a Haxby, 2000; Rossion et al., 2003a, b; Rotshtein et al.,, 2005). Kromě toho proměnlivé aspekty tváří (jako jsou výrazy obličeje, směr očí, výraz, pohyby rtů (Perrett et al., 1985, 1990) nebo čtení rtů (Campbell, 2011) se zdá být zpracováno v nadřazeném temporálním sulku (STS; Puce et al., 1998; Hoffman a Haxby, 2000; Winston et al., 2004). Tři výše uvedené oblasti (FFA, OFA, STS) tvoří tzv. „jádro“ percepčního systému zpracování obličeje (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005)., Zatímco základní informace o tváře je zpracován tento základní systém komplexní informace o druhých náladu, úroveň zájmu, atraktivita, nebo směr pozornost také přidává informace v tvář vnímání a je zpracována další, takzvaný „rozšířený“ systém (Haxby et al., 2000). Tento systém obsahuje oblasti mozku s velkým množstvím kognitivních funkcí souvisejících se zpracováním proměnlivých aspektů obličeje (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005) a zahrnují oblasti, jako je amygdala, insula, dolní čelní gyrus, stejně jako orbitofrontální kůra (Haxby et al.,, 2000, 2002; Fairhall and Ishai, 2007; Ishai, 2008).

Interakce výše uvedených oblastech jsou modelovány v této studii pomocí metod, které výpočet efektivní konektivity mezi kortikální oblasti. Dynamické kauzální modelování (DCM) je široce používaná metoda k prozkoumání efektivní konektivity mezi oblastmi mozku. Jedná se o obecný přístup pro modelování vzájemného vlivu různých oblastí mozku na sebe, založený na aktivitě fMRI (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2010) a odhadnout inter-connection vzor kortikálních oblastí., DCMs jsou generativní modely nervových reakcí, které poskytují „a posteriori“ odhady synaptických spojení mezi neuronální populace (Friston et al., 2003, 2007). Existence distribuované sítě pro obličej-zpracování byl poprvé potvrdil funkční připojení analýzy Ishai (2008), kteří tvrdili, že centrální uzel tvář-zpracování bočních tlačítek FG, připojen k nižší pořadí oblastí DENÍK, stejně jako STS, amygdala a čelní oblasti. První pokus o odhalení sítě pro zpracování obličeje v případě realistických dynamických výrazů obličeje provedl Foley et al. (2012)., Potvrdili roli DENÍK, STS, a FG oblastech, a zjistil, že pevnost spojení mezi členy jádra sítě (OFA a STS) a rozšířeného systému (amygdala), které jsou zvýšeny pro zpracování zatížena vliv gesta. V současné době, několik studií vypracovaných naše chápání na obličej-zpracování sítě a odhalil přímé spojení mezi amygdalou a FFA a roli této souvislosti ve vnímání strachu tváří (Morris et al., 1996; Marco et al., 2006; Herrington et al., 2011)., Konečně, účinek vyšších kognitivních funkcí na vnímání obličeje byl také modelován testováním spojení orbitofrontální kůry s jádrovou sítí (Li et al., 2010). Bylo nalezeno (Li et al., 2010), že orbitofrontální kůra má vliv na OFA, která dále moduluje zpracování informací FFA.

zatímco předchozí účinné studie konektivity odhalily podrobnosti o síti pro zpracování obličeje související s různými aspekty vnímání obličeje, ignorovaly jednoduchý fakt, že tváře lze také považovat za vizuální objekty., Víme, že z velkého množství experimentů, které vizuální objekty jsou zpracovávány a distribuovány kortikální sítě, včetně raných vizuálních oblastech, occipito-temporální, a ventrální temporální kůře, do značné míry se překrývající s tváří-zpracování sítě (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Kourtzi a Kanwisher, 2001; Ishai et al., 2005; Gobbini and Haxby, 2006, 2007; Haxby, 2006; Ishai, 2008). Jednou z hlavních oblastí vizuální zpracování objektů je laterální okcipitální kůry (LOC), která může být rozdělena do dvou částí: přední–ventrální (PF/LOa) a kaudální dorzální část (LO; Grill-Spector et al.,, 1999; Halgren et al., 1999). LOC byl poprvé popsán Malach et al. (1995), který měřil zvýšenou aktivitu pro objekty, včetně slavných tváří, ve srovnání s míchanými objekty (Malach et al., 1995; Grill-Spector et al., 1998a). Od té doby je laterální okcipitální (LO) považována především za objektově selektivní oblast, u které se však vždy zjistí, že má zvýšenou aktivaci i pro tváře (Malach et al., 1995; Puce et al., 1995; Lerner et al., 2001), zejména pro obrácené (Aguirre et al., 1999; Haxby et al., 1999; Epstein et al.,, 2005; Yovel and Kanwisher, 2005).

Tak, to je poněkud překvapivé, že, zatímco několik studií se zabýval efektivní propojení tvář-zpracování oblasti, žádný z nich považovat za roli LO v síti. V předchozí studii fMRI jsme zjistili, že LO má zásadní roli v senzorické konkurenci pro podněty obličeje (Nagy et al., 2011)., Činnost LO byla snížena o prezentaci současně prezentovány současné podněty a tato reakce redukce, která odráží smyslové konkurence mezi podněty, byla větší, když okolní stimuly, bylo na obličej, když ve srovnání s Fourier-fáze randomizované šum obrazu. Tento výsledek také podpořil myšlenku, že LO může hrát specifickou roli ve vnímání obličeje. Proto jsme zde výslovně prozkoumali pomocí metod efektivní konektivity, jak je LO propojeno s FFA a OFA, členy navrhované základní sítě vnímání obličeje (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Ishai et al., 2005).,

Materiály a Metody

Témata

Dvacet pět zdravých účastníků se zúčastnilo v experimentu (11 žen, medián: 23 let, min.: 19 let, max.: 35 let). Všichni měli normální nebo korigované na normální vidění (vlastní hlášení), žádný z nich neměl žádné neurologické nebo psychologické onemocnění. Subjekty poskytly svůj písemný informovaný souhlas v souladu s protokoly schválenými etickým Výborem univerzity v Regensburgu.,

Podněty

Předměty byly centrálně předložený šedé tváře, non-smyslové objekty, a Fourierova randomizované verze těchto podnětů, vytvořený algoritmus (Nasanen, 1999), který nahrazuje fáze spektra s náhodné hodnoty (v rozmezí od 0° do 360°), přičemž amplituda spektra obrazu beze změny, zatímco odstranění jakékoli formy informací. Tváře byly celoplošné digitální snímky 20 mladých mužů a 20 mladých žen. Byly vhodné za masku s kulatým tvarem (průměr 3,5°), která eliminovala vnější obrysy tváří (viz vzorový obrázek na obrázku 1)., Objekty byly nečinné, vykreslené objekty (n = 40), které měly stejnou průměrnou velikost jako obličejová maska. Směrodatná odchylka distribuce jasu) podnětů byla srovnávána porovnáním histogramů jasu (střední jas: 18 cd/m2) pomocí Photoshopu. Podněty byly zpětně promítány prostřednictvím LCD video projektoru (rozlišení JVC, DLA-G20, Yokohama, Japonsko, 72 Hz, rozlišení 800 × 600) na průsvitnou kruhovou obrazovku (aplikace. Průměr 30°), umístěný uvnitř otvoru skeneru ve vzdálenosti 63 cm od pozorovatele., Stimulační prezentace byla řízena prostřednictvím softwaru E-prime (psychologické Softwarové nástroje, Pittsburgh, PA, USA). Tváře, objekty, a Fourierova hluku snímky byly prezentovány v následujících bloky 20 s, interleaved s 20 s prázdné období (jednotné šedé pozadí s jasem 18 cd/m2). Podněty byly prezentovány na 300 ms a následovaly ISI 200 ms (2 Hz) v náhodném pořadí. Každý blok byl opakován pětkrát. Účastníci byli požádáni, aby se neustále zaměřovali na centrálně prezentovanou fixační značku., Tyto funkční lokalizační běhy byly součástí dvou dalších experimentů vnímání obličeje, publikovaných jinde (Nagy et al., 2009, 2011).

obrázek 1

Obrázek 1. Ukázkové podněty experimentu. Všechny obrázky byly šedé, stejné velikosti, jasu a kontrastu. Levý panel ukazuje obličej, genderové specifické rysy(jako jsou vlasy, šperky atd.) byla skrytá za oválnou maskou. Střední panel ukazuje vzorek non-smysl geometrický objekt, zatímco pravý panel ukazuje Fourier fáze randomizované verze objektů, který se používá jako ovládací podněty.,

sběr a analýza dat

zobrazování bylo provedeno pomocí skeneru hlavy 3-T MR (Siemens Allegra, Erlangen, Německo). Pro funkční řady jsme průběžně pořízených snímků (29 plátky, 10° naklonění vzhledem k axiální, T2* vážené EPI sekvence, TR = 2000 ms; TE = 30 ms; flip angle = 90°; 64 × 64 matice; v rovině rozlišení: 3 mm × 3 mm; plátek tloušťka: 3 mm). Sagitální T1 vážené snímky s vysokým rozlišením byly získány pomocí sekvence magnetizace EPI (MP-RAGE; TR = 2250 ms; TE = 2.,6 ms; 1 mm izotropní velikost voxelu) pro získání 3D strukturního skenování (podrobnosti viz Nagy et al., 2011).

Funkční snímky byly opraveny o pořízení zpoždění, rekonstruované, normalizovány do MNI prostoru, převzorkování na 2 mm × 2 mm × 2 mm rozlišení a prostorově vyhlazená s Gaussovské jádro 8 mm FWHM (SPM8, Vítejte Oddělení Zobrazovacích Neuroscience, Londýn, spojené KRÁLOVSTVÍ; pro podrobnosti o analýzu dat, viz Nagy et al., 2011).

VOI Selection

nejprve byly vybrány svazky zájmů (VOI) na základě aktivity a anatomických omezení (včetně maskování pro příslušné oblasti mozku)., Face-selektivní oblasti byly definovány jako oblast zobrazující větší aktivaci pro tváře ve srovnání s Fourierovými šumovými obrazy a objekty. FFA byla definována v laterálním fusiformním gyru, zatímco OFA v IOG. LO byl definován z objektu > Fourierův šum a kontrast obličejových obrazů, uvnitř středního okcipitálního gyru. Výběr VOI byl založen na T-kontrastech upravených s F-kontrastem (p < 0.005 nekorigovaných s minimální velikostí clusteru 15 voxelů)., VOIs byly sférické s poloměrem 4 mm kolem aktivace vrcholu (pro jednotlivé souřadnice viz tabulka A1 v Dodatku). Rozptyl vysvětlený prvním eigenvariátem odvážných signálů byl nad 79%. V současné analýze DCM byly použity pouze oblasti pravé hemisféry, protože několik studií poukazuje na dominantní roli této hemisféry ve vnímání obličeje (Michel et al., 1989; Sergent et al., 1992).,

Efektivní Analýza Konektivity

Efektivní propojení byla testována pomocí DCM-10, implementované v toolboxu SPM8 (Wellcome Oddělení Zobrazovacích Neuroscience, Londýn, spojené KRÁLOVSTVÍ), běží pod Matlab R2008a (MathWorks, Natick, MA, USA). Modely DCM jsou definovány s endogenní spojení, představující spojení mezi oblastmi mozku (matrix), modulační spoje (matice B), a řízení vstupu (matice C). Zde v matici a jsme definovali spojení mezi plochými selektivními oblastmi (FFA a OFA) a LO., Obrázky tváří a objektů sloužily jako hnací vstup (matice C) a v tomto kroku analýzy jsme nepoužili žádné modulační účinky na spojení.

odhad modelu zaměřený na maximalizaci negativních odhadů volné energie modelů (F) pro daný datový soubor (Friston et al., 2003). Tato metoda zajišťuje, že model fit používá parametry parsimonious způsobem (Ewbank et al., 2011). Odhadované modely byly porovnány na základě modelu důkazy p(y|m), což je pravděpodobnost p získání pozorovaných dat y dána konkrétní model m (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2009)., V této studii aplikujeme negativní aproximaci volné energie (variační volná energie) na důkazy log (MacKay, 2003; Friston et al., 2007). Bayesovský výběr modelu (BMS) byl proveden jak na náhodných (RFX), tak na pevných (FFX) efektech (Stephan et al., 2009). BMS RFX je odolnější vůči odlehlým hodnotám než FFX a nepředpokládá, že by stejný model vysvětlil funkci pro každého účastníka (Stephan et al., 2009). Jinými slovy, RFX je méně citlivý na hluk., V RFX přístup výstupem analýzy je pravděpodobnosti překročení model prostoru, který je v rozsahu, z nichž jeden model je více pravděpodobné, že vysvětlit naměřených dat než jiné modely. Dalším výstupem analýzy RFX je očekávaná zadní pravděpodobnost, která odráží pravděpodobnost, že model generoval pozorovaná data, což umožňuje různé distribuce pro různé modely. Obě tyto hodnoty parametrů jsou redukovány rozšířením modelového prostoru (tj.,, zvýšením počtu modelů), proto se chovají relativním způsobem a modely se sdílenými funkcemi a nepravděpodobnými modely mohou zkreslit výstup analýzy. Proto jsme kromě přímého srovnání 28 vytvořených modelů rozdělili modelový prostor na rodiny s podobnými vzory připojení pomocí metod Penny et al. (2010).

Od několika předchozích DCM studie poukazují na úzké obousměrné spojení mezi FFA a OFA (Ishai, 2008; Gschwind et al.,, 2012) v naší analýze byly tyto dvě oblasti vždy vzájemně propojeny a LO s nimi bylo spojeno všemi biologicky věrohodnými způsoby. 28 relevantních modelů bylo rozděleno do tří modelových rodin založených na strukturálních rozdílech (Penny et al., 2010; Ewbank et al., 2011). Rodina 1 obsahuje modely s lineárními vazbami mezi třemi oblastmi, za předpokladu, že informace proudí z LO do FFA přes OFA. Rodina 2 obsahuje modely s trojúhelníkovou strukturou, kde LO posílá vstup přímo do FFA a OFA je také přímo spojena s FFA., Rodina 3 obsahuje modely, ve kterých jsou tyto tři oblasti vzájemně propojeny, za předpokladu kruhového toku informací (Obrázek 2). Za účelem omezení počtu modelů v tomto kroku analýzy vstupy modulovaly pouze činnost jejich vstupních oblastí. Tyto tři rodiny byly porovnány náhodným designem BMS.

obrázek 2

Obrázek 2. 28 analyzovaných modelů. Černé čáry označují rozdělení mezi třemi rodinami, které mají různé maticové struktury. Podrobnosti naleznete v části “ materiály a metody.,“

za Druhé, modely od vítěze rodiny byly rozpracovány dále tím, že vytvoří každý věrohodný model s modulační spoje, použití tří omezení. Za prvé, obě tváře a objekty modulují alespoň jedno inter-areální spojení. Za druhé, v případě obousměrných vazeb mají modulační vstupy vliv na oba směry. Za třetí, pokud face dává přímý vstup do OFA, pak předpokládáme, že vždy moduluje připojení OFA-FFA (viz tabulka A2 v Dodatku). Tyto modely byly zadány do druhé rodinné náhodné BMS analýzy., Nakonec byli členové podrodiny vítězů zařazeni do třetí BMS, aby našli jediný model s nejvyšší pravděpodobností překročení.

výsledky

bayesovský výběr modelu byl použit pro rozhodování o tom, která rodina modelů nejlépe vysvětluje naměřená data. Jak naše výsledky ukazují, třetí rodina-provádí další dva, s pravděpodobnosti překročení 0.995 ve srovnání s první rodinou je 0.00 a druhá rodina je 0.004 (Obrázky 3A,B)., Vítěz model rodiny (Rodina 3; Obr. 2 dole) obsahuje 12 modelů, s spojení mezi LO a FFA, OFA a FFA, a LO a OFA stejně, ale liší se směr spojení, jakož i v místě vstupu do sítě.

OBRÁZEK 3

Obrázek 3. Výsledky BMS RFX na úrovni rodin. A) jsou uvedeny očekávané pravděpodobnosti srovnávání založené na rodině s pravděpodobnostmi společného překročení (B).,

Jako druhý krok, všechny možné modulační modely byly navrženy pro 12 modelů z Rodiny 3 (viz Tabulka A2 v Příloze; Materiály a Metody pro podrobnosti). To vedlo k 122 modelům, které byly zapsány do BMS rodinné náhodné analýzy pomocí 12 dílčích rodin. Jak je vidět na obrázcích 4A, B, model sub-family 4 out-provedl ostatní podrodiny s vyšší pravděpodobností 0, 79. Jako třetí krok byly modely v rámci vítězné sub-rodiny 4 zadány do náhodného efektu BMS. Obrázek 5 představuje 18 testovaných variant modelu 20., Model s nejvyšší pravděpodobností překročení (p = 0,75) byl model 4 (viz obrázek 6). To znamená, že model winner obsahuje obousměrné spojení mezi všemi oblastmi a vstupy obličeje a objektu, překvapivě oba vstupují do LO. Kromě toho mají tváře modulační účinek na spojení mezi LO a FFA, zatímco objekty modulují spojení mezi LO a OFA.

obrázek 4

obrázek 4. Výsledky BMS RFX na úrovni podrodin., A) jsou uvedeny očekávané pravděpodobnosti srovnávání založené na rodině s pravděpodobnostmi společného překročení (B).

OBRÁZEK 5

Obrázek 5. Modely podrodiny 4. Všechny modely mají stejný DCM.Struktura (shodná s modelem 20 v rodině 3), DCM.B struktura se liší od modelu k modelu. Přerušované šipky symbolizovaly modulační efekt obličeje, zatímco tečkované čtvercové šipky ukazují modulaci objektů.

OBRÁZEK 6

Obr. 6., Výsledky BMS v rámci sub-rodiny 4. A) jsou uvedeny očekávané pravděpodobnosti srovnávání založené na rodině s pravděpodobnostmi společného překročení (B).

pro analýzu odhadů parametrů vítězného modelu napříč skupinou subjektů byla použita aproximace náhodného efektu. Všechny odhady specifické pro daný předmět a posteriori (mapa) byly zadány do t-testu pro jednotlivé prostředky a testovány proti 0 (Stephan et al., 2010; Desseilles et al., 2011). Výsledky indexované hvězdičkou na obrázku 7 se výrazně lišily od 0 (p < 0.,05).

obrázek 7

Obrázek 7. Struktura modelu vítěze. Jednoduché čáry znamenají vstupní podněty objektu a obličeje do systému (DCM.D). Černé šipky ukazují meziregionální spojení (DCM.A) zatímco červené šipky stojí za modulační připojení (DCM.B): modulace obličeje je označena přerušovanými šipkami, zatímco modulace objektů je označena čtvercovými šipkami. Jsou znázorněny průměry skupinových odhadů odhadů a intervaly spolehlivosti 95%., Průměry byly testovány proti 0 a významné výsledky jsou označeny * if p < 0.05.,

Diskuse

hlavní výsledek této efektivní připojení studie naznačují, že (a) LO je spojen přímo s OFA–FFA tvář-zpracování systému prostřednictvím obousměrné spojení do obou oblastí; (b) non-face a face vstupy jsou smíchány na úrovni occipito-temporální oblasti a vstoupit do systému prostřednictvím LO; (c) obličej vstup má modulační účinek na LO a FFA připojení, zatímco objekt vstupní moduluje LO a OFA připojení výrazně.

role LO ve vnímání objektů je dobře známa z předchozích studií (Malach et al.,, 1995; Grill-Spector et al., 1998a, b, 2000; Lerner et al., 2001, 2008). Nicméně, přes předchozí studie obvykle nacházejí zvýšené činnosti pro komplexní objekty, stejně jako pro plochy v ÚP, plocha je obvykle spojena s objekty a relativně menší význam je přičítán jeho roli v tvář-zpracování. V této studii efektivní analýza konektivity umístila LO do základní sítě vnímání obličeje. Přímé spojení mezi OFA a FFA bylo prokázáno dříve funkčně i anatomicky (Gschwind et al., 2012)., Jelikož však nejsou k dispozici žádné aktuální údaje týkající se role LO v tomto systému, spojili jsme je s dalšími dvěma regiony několika věrohodnými způsoby.

první náhodné BMS ukázaly, že v rodině výherních modelů je LO propojeno jak s FFA, tak s OFA a spojení jsou obousměrná. Proto zdůrazňuje, že LO může mít přímé strukturální spojení s FFA., Při modelování všech možných modulační efekty jsme zjistili, že sub-rodina modelů vyhrál, kde oba objektu a obličeje vstupy do systému prostřednictvím LO, za předpokladu, že LO hraje obecné a důležité vstupní regionu roli. Od předchozí funkční připojení studií všechno začalo analýzy obličeje-zpracování sítě na úrovni DENÍK, odpovídající OFA (Fairhall a Ishai, 2007; Ishai, 2008; Cohen Kadosh et al., 2011; Dima et al., 2011; Foley et al., 2012) není divu, že přehlédli významnou roli LO., Tváře jsou však ve skutečnosti výraznou kategorií vizuálních objektů, což naznačuje, že neurony citlivé na objekty a tvary by měly být aktivovány alespoň do určité míry i tvářemi. Opravdu, single-cell studie subhumánních primátů naznačují, že nižší-temporální kůry, navrhované homolog lidské LO v makak mozku (Denys et al., 2004; Sawamura et al., 2006) má neurony reagující také na tváře (Perrett et al., 1982, 1985; Desimone et al., 1984; Hasselmo et al., 1989; Young and Yamane, 1992; Sugase et al., 1999)., Intimní spojení LO OFA a FFA, navrhl podle této studie by mohly podtrhnout skutečnost, že plochy a objekty nejsou zpracovávány zcela odděleně ve ventrální zrakové dráhy, závěr podporován posledních funkční zobrazovací data stejně (Rossion et al., 2012). Na modulační účinek na obličej vstup na LO–FFA spojení naznačuje, že LO musí hrát roli v tvář-zpracování, s největší pravděpodobností souvisí s dříve, konstrukční zpracování tváře, úkol, dříve dát dolů většinou na OFA (Rotshtein et al., 2005; Fox et al., 2009)., Konečně, na úrovni skupiny parametrů vítěze modelu ukazují, že vztah mezi LO, OFA, a FFA jsou převážně hierarchické a zpětnou vazbu spojení z FFA směrem k Z a LO hrát slabší roli v systému, a to alespoň během použitá fixace úkol.

Závěrem lze říci, že modelováním efektivní konektivity mezi oblastmi relevantními pro obličej a LO navrhujeme, aby LO hrálo významnou roli při zpracování tváří.,

Prohlášení o střetu zájmů

autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez jakýchkoli obchodních nebo finančních vztahů, které by mohly být chápány jako potenciální střet zájmů.

tato práce byla podpořena Deutsche Forschungsgemeinschaft (KO 3918/1-1) a University of Regensburg. Rádi bychom poděkovali Ingo Keck a Michael Schmitgen za diskusi.

Campbell, R. (2011). Speechreading a Bruce-mladý model rozpoznávání obličeje: časná zjištění a nedávný vývoj. Br. J. Psychol. 102, 704–710.,