la Base de données et les Conclusions

la Base de données. Le tableau supplémentaire S1 énumère 10 caractéristiques pour chacune des 25 maladies importantes « tempérées » (15) et « tropicales » (10) (voir la Note supplémentaire S3 pour plus de détails sur cette distinction). Notre objectif était de sélectionner des maladies bien définies causant la mortalité et/ou la morbidité les plus élevées et donc ayant la plus grande importance historique et évolutive (voir la Note supplémentaire S1 pour plus de détails sur nos critères de sélection)., Sur les 25 maladies, nous en avons sélectionné 17 car ce sont celles évaluées par Lopez et al. (2005) comme imposant les charges mondiales les plus lourdes aujourd’hui (ils ont les scores les plus élevés d’années de vie ajustées en fonction de l’invalidité (DALY)). Sur les 17 maladies, 8 sont tempérées (hépatite B, grippe A, rougeole, coqueluche, rotavirus A, syphilis, tétanos et tuberculose) et 9 sont tropicales (syndrome d’immunodéficience acquise (SIDA), maladie de Chagas, choléra, dengue hémorragique, maladies du sommeil en Afrique de l’Est et de l’Ouest, malarias falciparum et vivax et leishmaniose viscérale).,

nous en avons sélectionné huit autres (la diphtérie tempérée, les oreillons, la peste, la rubéole, la variole, la typhoïde et le typhus, plus la fièvre jaune tropicale) parce qu’ils imposaient de lourds fardeaux dans le passé, bien que la médecine moderne et la santé publique les aient éradiqués (variole) ou réduits. À l’exception du SIDA, de la dengue et du choléra, qui se sont propagés et ont atteint un impact mondial dans les temps modernes, la plupart de ces 25 maladies ont été importantes pendant plus de deux siècles.

nos conclusions sont-elles robustes aux variations de ces critères de sélection?, Pour une douzaine de maladies ayant les charges modernes ou historiques les plus élevées (par exemple, le SIDA, le paludisme, la peste, la variole), il ne fait guère de doute qu’elles doivent être incluses, mais on pourrait débattre de certains des prochains choix. Par conséquent, nous avons établi trois ensembles alternatifs de maladies partageant une première liste de 16 maladies majeures indiscutables mais différant dans les choix suivants, et nous avons effectué les 10 analyses décrites ci-dessous sur les trois ensembles., Il s’est avéré que, à une petite exception près, les trois ensembles donnaient qualitativement les mêmes conclusions pour les 10 analyses, bien que leurs niveaux de signification statistique diffèrent (Voir Note supplémentaire S4). Nos conclusions semblent donc solides.

différences tempérées / tropicales. Les comparaisons de ces maladies tempérées et tropicales donnent les conclusions suivantes:

  • une proportion plus élevée de maladies est transmise par des insectes vecteurs dans les tropiques (8/10) que dans les zones tempérées (2/15) (P < 0,005, χ2-test, degrés de liberté, D.,F. = 1). Cette différence peut être en partie liée aux cessations saisonnières ou aux déclins de l’activité des insectes tempérés.
  • Une proportion plus élevée (P = 0,009) des maladies transmet une immunité de longue durée (11/15) dans les zones tempérées que dans les tropiques (2/10).
  • réservoirs Animaux sont de plus en plus fréquentes (P < 0.005) dans les tropiques (8/10) que dans les zones tempérées (3/15). La différence est dans le sens inverse (P = 0.,1, NS, non significatif) pour les réservoirs environnementaux (1/10 contre 6/15), mais les réservoirs environnementaux qui existent ne sont généralement pas d’importance majeure, sauf pour les spores de tétanos dans le sol.
  • la plupart des maladies tempérées (12/15) sont aiguës plutôt que lentes, chroniques ou latentes: le patient meurt ou se rétablit en une à plusieurs semaines. Moins (P = 0,01) des maladies tropicales sont aiguës: 3/10 durent une ou deux semaines, 3/10 durent des semaines, des mois ou des années, et 4/10 durent de nombreux mois à des décennies.,
  • une proportion un peu plus élevée des maladies (P = 0,08, NS) appartient au stade 5 (strictement confiné à l’homme) dans les zones tempérées (10/15 ou 11/15) que dans les tropiques (3/10)., La rareté des maladies de Stade 2 et de stade 3 (un total de seulement 5 de ces maladies) sur notre liste de 25 maladies humaines majeures est remarquable, parce que certains agents pathogènes de Stade 2 et de Stade 3 (tels que l’anthrax et Ebola) sont notoirement virulents, et parce que les raisons théoriques sont souvent avancées (mais aussi niées) quant à la raison pour laquelle les microbes de Stade 5 ayant de longues histoires d’adaptation à l’homme devraient avoir tendance à évoluer à faible morbidité et mortalité et ne pas causer de maladies majeures. Nous discutons des explications de ce résultat dans la Note supplémentaire S5.,

La Plupart (10/15) des maladies tempérées, mais aucune des maladies tropicales (P < 0.005), sont des « maladies épidémiques de foule » (astérisquées dans le tableau supplémentaire S1), définies comme celles survenant localement sous forme d’une brève épidémie et capables de persister au niveau régional seulement dans de grandes populations humaines. Cette différence est une conséquence immédiate des différences énumérées dans les cinq paragraphes précédents., Si une maladie est aiguë, efficacement transmise et laisse rapidement sa victime morte ou bien en convalescence et immunisée contre la réinfection, l’épidémie épuise rapidement le bassin local de victimes potentielles sensibles. Si en outre la maladie est confinée à l’homme et manque de réservoirs animaux et environnementaux importants, l’épuisement du bassin local de victimes potentielles dans une petite population humaine clairsemée entraîne l’arrêt local de l’épidémie., Si, cependant, la population humaine est grande et dense, la maladie peut persister en se propageant pour infecter les personnes dans les zones adjacentes, puis revenir à la zone d’origine dans une année ultérieure, lorsque les naissances et la croissance ont régénéré une nouvelle récolte de victimes potentielles non immunisées non exposées auparavant., Des études épidémiologiques empiriques sur la persistance ou la disparition de la maladie dans des populations humaines isolées de différentes tailles ont donné des estimations de la population nécessaire pour soutenir une maladie de foule: au moins plusieurs centaines de milliers de personnes dans les cas de rougeole, de rubéole et de coqueluche (Anderson et May, 1991; Dobson et Carper, 1996). Mais les populations humaines de cette taille n’existaient nulle part dans le monde jusqu’à la forte augmentation du nombre humain qui a commencé il y a environ 11 000 ans avec le développement de l’agriculture (Bellwood, 2005; Diamond, 1997)., Par conséquent, les maladies épidémiques de la foule des zones tempérées doivent avoir évolué depuis lors.

bien sûr, cela ne signifie pas que les communautés de chasseurs/cueilleurs humains manquaient de maladies infectieuses. Au lieu de cela, comme les populations clairsemées de nos parents primates, ils souffraient de maladies infectieuses dont les caractéristiques leur permettaient de persister dans de petites populations, contrairement aux maladies épidémiques de foule., Ces caractéristiques comprennent: la présence dans les réservoirs animaux ainsi que chez l’homme (comme la fièvre jaune); l’immunité incomplète et/ou non durable, permettant aux patients guéris de rester dans le bassin de victimes potentielles (comme le paludisme); et une évolution lente ou chronique, permettant aux patients individuels de continuer à infecter de nouvelles victimes au fil des ans, plutôt que pendant une semaine ou deux seulement (comme la maladie de Chagas).

origines de L’agent pathogène. (Voir les détails pour chaque maladie dans la Note supplémentaire S10)., Les informations actuelles suggèrent que 8 des 15 maladies tempérées ont probablement ou peut-être atteint l’homme par des animaux domestiques (diphtérie, grippe A, rougeole, oreillons, coqueluche, rotavirus, variole, tuberculose); trois autres nous sont probablement parvenues par des singes (hépatite B) ou des rongeurs (peste, typhus); et les quatre autres (rubéole, syphilis, tétanos, typhoïde) provenaient de sources encore inconnues (Voir Note supplémentaire S6). Ainsi, l’essor de l’agriculture il y a 11 000 ans a joué de multiples rôles dans l’évolution des agents pathogènes animaux en agents pathogènes humains (Diamond, 1997; Diamond, 2002; McNeill, 1976)., Ces rôles comprenaient à la fois la génération des grandes populations humaines nécessaires à l’évolution et à la persistance des maladies de la foule humaine, et la génération de grandes populations d’animaux domestiques, avec lesquelles les agriculteurs entraient en contact beaucoup plus étroit et plus fréquent que les chasseurs/cueilleurs avec les animaux sauvages. De plus, comme l’illustre la grippe A, ces troupeaux d’animaux domestiques ont servi de conduits efficaces pour les transferts d’agents pathogènes des animaux sauvages aux humains, et dans le processus peuvent avoir développé des maladies de foule spécialisées qui leur sont propres.,

Il est intéressant de noter que moins d’agents pathogènes tropicaux que tempérés proviennent d’animaux domestiques: pas plus de trois des dix maladies tropicales du tableau supplémentaire S1, et peut-être aucune (Voir Note supplémentaire S7). Pourquoi les maladies humaines tempérées et tropicales diffèrent-elles si nettement dans leurs origines animales? De nombreuses (4/10) maladies tropicales (SIDA, dengue, paludisme vivax, fièvre jaune) mais seulement 1/15 maladies tempérées (hépatite B) ont des origines sauvages de primates non humains (p < 0.04)., En effet, bien que les primates non humains soient les animaux les plus étroitement liés aux humains et posent donc les obstacles les plus faibles au transfert des agents pathogènes, la grande majorité des espèces de primates sont tropicales plutôt que tempérées. À l’inverse, peu de maladies tropicales mais beaucoup de maladies tempérées sont survenues chez les animaux domestiques, et cela est dû au fait que les animaux domestiques vivent principalement dans les zones tempérées, et leur concentration y était auparavant encore plus faible (Voir Note supplémentaire S8).,

un dernier point remarquable concernant les agents pathogènes humains d’origine animale est que pratiquement tous sont issus d’agents pathogènes d’autres vertébrés à sang chaud, principalement des mammifères et dans deux cas (grippe A et finalement paludisme à falciparum) des oiseaux. Cela n’est pas surprenant, compte tenu de la barrière des espèces au transfert des agents pathogènes posée par la distance phylogénétique (encadré A16-2). Une expression de cette barrière est que les primates ne représentent que 0,5% de toutes les espèces de vertébrés mais ont contribué à environ 20% de nos principales maladies humaines., Exprimé d’une autre manière, le nombre de maladies humaines majeures contribuées, divisé par le nombre d’espèces animales dans le groupe taxonomique contribuant à ces maladies, est d’environ 0,2 pour les singes, 0,017 pour les primates non humains autres que les singes, 0,003 pour les mammifères autres que les primates, 0,00006 pour les vertébrés autres que les mammifères, et 0 ou bien 0,000003 (si le choléra provient vraiment d’invertébrés aquatiques) pour les animaux autres que les vertébrés (Voir Note supplémentaire S9).

les origines Géographiques. Dans une large mesure, les 25 principaux agents pathogènes humains analysés ici sont originaires de l’Ancien Monde., Cela s’est avéré d’une grande importance historique, car il a facilité la conquête européenne du nouveau monde (les Amériques). Beaucoup plus D’Amérindiens résistant aux colons européens sont morts de maladies du vieux monde nouvellement introduites que de blessures par épée et par balle., Ces agents invisibles de la conquête du nouveau monde étaient des microbes de l’Ancien Monde auxquels les Européens avaient à la fois une certaine immunité acquise basée sur l’exposition individuelle et une certaine résistance génétique basée sur l’exposition de la population au fil du temps, mais auxquels les populations amérindiennes précédemment non exposées n’avaient aucune immunité ou résistance (Crosby, 1986; Diamond, 1997; McNeill, 1976; Ramenofsky, 1987). En revanche, aucune maladie comparable n’attendait les Européens dans le nouveau monde, qui s’est avéré être un environnement relativement sain pour les Européens jusqu’à l’arrivée de la fièvre jaune et du paludisme d’origine de L’Ancien Monde (McNeill, 2006).,

pourquoi les échanges d’agents pathogènes entre L’ancien et le nouveau monde étaient-ils si inégaux? Sur les 25 principales maladies humaines analysées, la maladie de Chagas est la seule qui ait clairement pris naissance dans le nouveau monde. Pour deux autres, la syphilis et la tuberculose, le débat n’est pas résolu: il reste incertain dans quel hémisphère la syphilis a pris naissance, et si la tuberculose a pris naissance indépendamment dans les deux hémisphères ou a été apportée aux Amériques par les Européens. On ne sait rien des origines géographiques du rotavirus, de la rubéole, du tétanos et du typhus., Pour les 18 autres agents pathogènes majeurs, les origines de l’Ancien Monde sont certaines ou probables.

notre discussion précédente sur les origines animales des agents pathogènes humains peut aider à expliquer cette asymétrie. Plus de maladies tempérées sont apparues dans l’ancien monde que dans le nouveau monde parce que beaucoup plus d’animaux capables de fournir des agents pathogènes ancestraux ont été domestiqués dans l’Ancien Monde. Sur les 14 principales espèces de mammifères domestiques du monde, 13, y compris les cinq espèces les plus abondantes avec lesquelles nous entrons en contact le plus proche (Vache, Mouton, chèvre, porc et cheval), sont originaires de l’Ancien Monde (Diamond, 1997)., La seule espèce de bétail domestiquée dans le nouveau monde était le lama, mais on ne sait pas qu’il nous ait infectés par des agents pathogènes (Diamond, 1997; Dobson, 1996)—peut-être parce que son aire de répartition géographique traditionnelle était limitée aux Andes, qu’il n’était pas traité, monté ou attelé à des charrues, et qu’il n’était ni câlin ni gardé à l’intérieur (comme le sont certains veaux, agneaux et porcelets)., Parmi les raisons pour lesquelles beaucoup plus de maladies tropicales (neuf contre une) sont apparues dans l’ancien monde que dans le nouveau monde, on peut citer le fait que la distance génétique entre les humains et les singes du nouveau monde est presque le double de celle entre les humains et les singes de l’ancien monde, et qu’elle est plusieurs fois plus longue entre les humains et les singes de l’ancien monde; et que beaucoup plus de temps évolutif était disponible pour les transferts des animaux aux humains dans l’Ancien Monde (environ 5 millions d’années) que dans le nouveau monde (environ 14 000 ans).