Frontiers in Psychology (Português)

Introduction

the neural processing of faces is a widely researched topic of cognitive science. Com base em estudos de imagiologia funcional, gravações unicelulares e pesquisas neuropsicológicas, tem sido sugerido que o processamento facial é realizado por uma rede distribuída, envolvendo várias áreas corticais do cérebro de mamíferos (Haxby et al., 2000; Marotta et al., 2001; Rossion et al., 2003a; Avidan et al., 2005; Sorger et al., 2007)., Enquanto a extensão desta rede de processamento facial está atualmente sob intenso debate (Ishai, 2008; Wiggett e Downing, 2008), a maioria dos pesquisadores concordam que existem numerosas áreas corticais ativadas por estímulos Faciais. O mais influente modelo de rosto de uma percepção, com base no modelo original de Bruce e Young, 1986; Young e Bruce, 2011) propõe uma distinção entre a representação de invariantes e variantes aspectos da percepção da face, em um relativamente forma independente, separada em um “núcleo” e “extended” parte (Haxby et al., 2000)., As regiões mais importantes da “rede principal” são áreas do occipital e do giroscópio fusiforme lateral (FG). As áreas destas duas regiões anatômicas parecem ser especializadas para tarefas distintas: enquanto a área de face occipital (OFA), localizada no giro occipital inferior (IOG) parece estar envolvida no processamento estrutural de faces, a área de face fusiforme (FFA) processa-se de uma forma de nível superior, contribuindo, por exemplo, para o processamento de identidade (Sergent et al., 1992; George et al., 1999; Ishai et al., 1999; Hoffman and Haxby, 2000; Rossion et al., 2003a, b; Rotshtein et al.,, 2005). Além disso, os aspectos mutáveis dos rostos (tais como expressões faciais, direção do olhar–olhar, expressão, movimentos labiais (Perrett et al., 1985, 1990), ou lip-reading (Campbell, 2011) parecem ser processados nos sulcos temporais superiores (STS; Puce et al., 1998; Hoffman e Haxby, 2000; Winston et al., 2004). As três áreas acima mencionadas (FFA, OFA, STS) formam o chamado “núcleo” do sistema perceptual de processamento facial (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005)., Enquanto a informação básica sobre faces é processada por este sistema central informação complexa sobre o humor dos outros, nível de interesse, atratividade ou direção de atenção também adiciona informação para a percepção da face e é processado por um sistema adicional, chamado “extended” (Haxby et al., 2000). Este sistema contém regiões cerebrais com uma grande variedade de funções cognitivas relacionadas com o processamento de aspectos Faciais mutáveis (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005) e incluem áreas como a amígdala, ínsula, o giro frontal inferior, bem como o córtex orbitofrontal (Haxby et al.,, 2000, 2002; Fairhall e Ishai, 2007; Ishai, 2008).as interações das áreas acima mencionadas são modeladas no presente estudo usando métodos que calculam a conectividade efetiva entre as áreas corticais. Modelagem causal dinâmica (DCM) é um método amplamente utilizado para explorar conectividade efetiva entre as regiões do cérebro. É uma abordagem genérica para modelar a influência mútua de diferentes áreas cerebrais umas nas outras, baseada na atividade fMRI (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2010) e estimar o padrão inter-conexão de áreas corticais., DCMs são modelos generativos de respostas neurais, que fornecem estimativas “a posteriori” de conexões sinápticas entre populações neuronais (Friston et al., 2003, 2007). A existência da rede distribuída para processamento facial foi confirmada pela primeira vez por análise de conectividade funcional por Ishai (2008), que alegou que o nó central do processamento facial é o FG lateral, conectado a áreas de menor ordem do IOG, bem como a STS, amygdala e áreas frontais. A primeira tentativa de revelar a rede de processamento facial em caso de expressões faciais dinâmicas realistas foi feita por Foley et al. (2012)., Eles confirmaram o papel das áreas de IOG, STS e FG e descobriram que a força de conexão entre os membros da rede principal (OFA e STS) e do sistema estendido (amygdala) são aumentadas para o processamento de gestos com efeito carregado. Atualmente, vários estudos elaboraram nosso entendimento sobre a rede de processamento facial e revelaram uma ligação direta entre amígdala e FFA e o papel dessa conexão na percepção de rostos temíveis (Morris et al., 1996; Marco et al., 2006; Herrington et al., 2011)., Finalmente, o efeito das funções cognitivas superiores na percepção facial também foi modelado através do teste das conexões do córtex orbitofrontal com a rede principal (Li et al., 2010). Foi encontrada (Li et al., 2010) que o córtex orbitofrontal tem um efeito sobre o OFA, que modula ainda mais o processamento de Informação do FFA.enquanto estudos anteriores de conectividade efetiva revelaram os detalhes da rede de processamento facial relacionados a vários aspectos da percepção da face, eles ignoraram o simples fato de que as faces também podem ser consideradas objetos visuais., Sabemos, a partir de um grande corpo de experimentos, que objetos visuais são processados por uma rede cortical distribuída, incluindo áreas visuais iniciais, vértices occipito-temporal e ventral–temporal, em grande parte sobrepondo-se com a rede de processamento facial (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Kourtzi and Kanwisher, 2001; Ishai et al., 2005; Gobbini and Haxby, 2006, 2007; Haxby, 2006; Ishai, 2008). Uma das principais áreas de processamento de objetos visuais é o córtex occipital lateral (LOC), que pode ser dividido em duas partes: o anterior–ventral (PF/LOa) e a parte caudal–dorsal (LO; Grill-Spector et al.,, 1999; Halgren et al., 1999). O LOC foi descrito pela primeira vez por Malach et al. (1995), who measured increased activity for objects, including famous faces as well, when compared to scrambled objects (Malach et al., 1995; Grill-Spector et al., 1998a). Desde então, o occipital lateral (LO) é considerado primariamente como uma área seletiva a objetos, que é invariavelmente encontrado para ter ativação elevada para rostos também (Malach et al., 1995; Puce et al., 1995; Lerner et al., 2001), especialmente para invertidos (Aguirre et al., 1999; Haxby et al., 1999; Epstein et al.,, 2005; Yovel and Kanwisher, 2005).assim, é bastante surpreendente que, embora vários estudos tenham abordado a conectividade efetiva das áreas de processamento facial, nenhum deles considerou o papel da LO na rede. Em um estudo anterior da fMRI descobrimos que LO tem um papel crucial na competição sensorial para estímulos de face (Nagy et al., 2011)., A atividade de LO foi reduzida pela apresentação de estímulos simultâneos apresentados simultaneamente e esta redução da resposta, que reflete a competição sensorial entre estímulos, foi maior quando o estímulo circundante era um rosto quando comparado com uma imagem de ruído randomizado de fase de Fourier. Este resultado também apoiou a ideia de que LO pode desempenhar um papel específico na percepção da face. Portanto, aqui exploramos explicitamente, usando métodos de conectividade efetiva, como o LO Está ligado ao FFA e ao OFA, membros da rede principal de percepção facial proposta (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Ishai et al., 2005).,

materiais e métodos

indivíduos

vinte e cinco participantes saudáveis participaram na experiência (11 mulheres, mediana: 23 anos, min.: 19 anos, no máximo.: 35 anos). Todos eles tinham visão normal ou corrigida para a visão normal (auto relatado), nenhum deles tinha quaisquer doenças neurológicas ou psicológicas. Os indivíduos deram o seu consentimento informado por escrito, em conformidade com os protocolos aprovados pelo Comité de Ética da Universidade de Regensburg.,

estímulos

sujeitos foram apresentados centralmente por faces de escala cinzenta, objetos sem sentido, e as versões aleatórias de Fourier destes estímulos, criadas por um algoritmo (Nasanen, 1999) que substitui o espectro de fase por valores aleatórios (variando de 0° a 360°), deixando intacto o espectro de amplitude da imagem, enquanto remove qualquer informação de forma. Rostos eram imagens digitais frontais de 20 jovens do sexo masculino e 20 jovens do sexo feminino. Eles se encaixavam atrás de uma máscara redonda de forma (3,5 ° de diâmetro), eliminando os contornos exteriores das faces (ver uma imagem de amostra na Figura 1)., Objetos não eram sensatos, objetos renderizados (n = 40) com o mesmo tamanho médio que a máscara facial. A luminância e o contraste (isto é, o desvio-padrão da distribuição da luminância) dos estímulos foram iguais combinando os histogramas de luminância (luminância média: 18 cd/m2) com o Photoshop. Estímulos foram projetados para trás através de um projetor de Vídeo LCD (JVC, DLA-G20, Yokohama, Japão, 72 Hz, 800 × 600 resolução) em uma tela circular translúcida (app. 30 ° de diâmetro), colocado no interior do scanner a 63 cm do observador., A apresentação do estímulo foi controlada através de E-prime software (Psychological Software Tools, Pittsburgh, PA, EUA). Faces, objetos e imagens de ruído de Fourier foram apresentados em blocos subsequentes de 20 s, intercalados com 20 s de períodos em branco (fundo cinza uniforme com uma luminância de 18 cd/m2). Estímulos foram apresentados para 300 ms e foram seguidos por uma ISI de 200 ms (2 Hz) em uma ordem aleatória. Cada bloco foi repetido cinco vezes. Foi solicitado aos participantes que se concentrassem continuamente numa marca de fixação apresentada centralmente., Estas corridas de localizadores funcionais faziam parte de outros dois experimentos de percepção facial, publicados em outros lugares (Nagy et al., 2009, 2011).

a aquisição e Análise de dados

A imagem foi realizada utilizando um scanner de 3-T MR Head (Siemens Allegra, Erlangen, Alemanha). Para as séries funcionais, adquirimos imagens continuamente (29 fatias, 10° inclinadas em relação ao axial, T2* sequência EPI ponderada, TR = 2000 ms; TE = 30 ms; ângulo flip = 90°; 64 × 64 matrizes; resolução no plano: 3 mm × 3 mm; espessura da fatia: 3 mm). Imagens sagittal T1 de alta resolução foram adquiridas usando uma sequência de EPI de magnetização (MP-RAGE; TR = 2250 ms; TE = 2.,6 ms; 1 mm de tamanho de voxel isotrópico) para obter uma varredura estrutural 3D (para mais detalhes, veja Nagy et al., 2011).

As imagens funcionais foram corrigidas para o atraso de aquisição, realinhadas, normalizadas para o espaço MNI, remendadas para 2 mm × 2 mm × 2 mm de resolução e suavizadas espacialmente com um núcleo Gaussiano de 8 mm FWHM (SPM8, Welcome Department of Imaging Neuroscience, Londres, Reino Unido; para detalhes da análise de dados, ver Nagy et al., 2011).

seleção VOI

em primeiro lugar, os volumes de interesses (VOI) foram selecionados, com base na atividade e restrições anatômicas (incluindo Mascaramento para as regiões cerebrais relevantes)., Áreas seletivas foram definidas como uma área mostrando maior ativação para faces em comparação com imagens e objetos de ruído de Fourier. FFA foi definida dentro do giro fusiforme Lateral, enquanto OFA dentro do IOG. LO foi definido a partir do objeto ruído de Fourier e contraste de imagens de face, dentro do giro Occipital Médio. A seleção de VOI foi baseada nos contrastes-T ajustados com contraste-F, (p < 0,005 não corrigidos com um tamanho mínimo de aglomerado de 15 voxels)., Os VOIs eram esféricos com um raio de 4 mm em torno da activação do pico (para as coordenadas individuais, Ver quadro A1 no Apêndice). A variância explicada pelo primeiro autovariato dos sinais a negrito estava acima de 79%. Apenas áreas do hemisfério direito foram usadas na análise atual do DCM, pois vários estudos apontam para o papel dominante deste hemisfério na percepção face (Michel et al., 1989; Sergent et al., 1992).,

Análise de conectividade efetiva

conectividade efetiva foi testada pelo DCM-10, implementado na caixa de ferramentas SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londres, Reino Unido), rodando sob o comando do Matlab R2008a (The MathWorks, Natick, MA, EUA). Os modelos de DCM são definidos com conexões endógenas, representando o acoplamento entre regiões cerebrais (matriz a), conexões modulatórias (matriz B), e entrada de direção (matriz C). Aqui na matriz A definimos as conexões entre as regiões seletivas face (FFA e OFA) e LO., Imagens de faces e objetos serviram como entrada de direção (matriz C) e nesta etapa de análise não aplicamos quaisquer efeitos modulatórios sobre as conexões.

A estimativa do modelo visava maximizar as estimativas negativas de energia livre dos modelos (F) para um dado conjunto de dados (Friston et al., 2003). Este método garante que o modelo fit utiliza os parâmetros de forma parcimoniosa (Ewbank et al., 2011). Os modelos estimados foram comparados, com base no modelo evidences p (y|m), que é a probabilidade p de obter dados observados y dado por um modelo particular m (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2009)., No presente estudo aplicamos a aproximação negativa de energia livre (energia livre variacional) à evidência logarítmica (MacKay, 2003; Friston et al., 2007). A seleção de modelos bayesianos (BMS) foi realizada em ambos os projetos de efeito aleatório (RFX) e fixo (FFX) (Stephan et al., 2009). BMS RFX é mais resistente a valores anómalos do que FFX e não assume que o mesmo modelo explicaria a função para cada participante (Stephan et al., 2009). Por outras palavras, o RFX é menos sensível ao ruído., Na abordagem RFX a saída da análise é a probabilidade de excedência do espaço do modelo, que é a extensão da qual um modelo é mais provável de explicar os dados medidos do que outros modelos. A outra saída da análise RFX é a probabilidade posterior esperada, que reflete a probabilidade de que um modelo gerou os dados observados, permitindo diferentes distribuições para diferentes modelos. Ambos os valores dos parâmetros são reduzidos pelo alargamento do espaço do modelo (i.e.,, aumentando o número de modelos), portanto, eles se comportam de maneira Relativa e modelos com características compartilhadas e modelos implausíveis podem distorcer a saída da análise. Portanto, além da comparação direta dos 28 modelos criados, dividimos o espaço modelo em famílias, com padrões de conectividade semelhantes, usando os métodos de Penny et al. (2010).uma vez que vários estudos anteriores do DCM apontam para a estreita ligação bidirecional entre o FFA e o OFA (Ishai, 2008; Gschwind et al., Em nossa análise, estas duas áreas estavam sempre ligadas entre si e LO estava conectado a elas de todas as formas biologicamente plausíveis. Os 28 modelos relevantes foram divididos em três famílias de modelos com base em diferenças estruturais (Penny et al., 2010; Ewbank et al., 2011). A família 1 contém modelos com conexões lineares entre as três áreas, supondo que a informação flui do LO para o FFA através do OFA. A família 2 contém modelos com uma estrutura triangular onde LO envia entrada diretamente para o FFA e o OFA também está diretamente ligado ao FFA., A família 3 contém modelos, nos quais as três áreas estão interligadas, supondo um fluxo circular de informação (Figura 2). A fim de limitar o número de modelos nesta etapa da análise, as entradas modularam apenas a atividade de suas Áreas de entrada. As três famílias foram comparadas por um design aleatório BMS.

Em segundo lugar, os modelos da família vencedora foram elaborados através da criação de todos os modelos plausíveis com conexões modulatórias, aplicando três restrições. Primeiro, ambas as faces e objetos modulam pelo menos uma conexão inter-areal. Em segundo lugar, no caso de ligações bidirecionais, as entradas modulatórias têm um efeito em ambas as direcções. Em terceiro lugar, se a face dá uma entrada direta em OFA, então assumimos que ela sempre modula a conexão OFA–FFA também (ver tabela A2 no Apêndice). Estes modelos foram inseridos numa segunda análise da BMS aleatória em família., Finalmente, membros da sub-família vencedora foram inseridos em um terceiro BMS para encontrar um único modelo com a maior probabilidade de excedência.

Results

Bayesian model selection was used for deciding which model family explains the measured data best. Como os nossos resultados mostram que a terceira família superou os outros dois, tendo uma probabilidade de excedência de 0,995 em comparação com os 0.00 da primeira família e 0,004 da segunda família (figuras 3A,B)., A família de modelos vencedora (família 3; Figura 2, fundo) contém 12 modelos, tendo conexões entre o LO e FFA, OFA e FFA, e LO e OFA também, mas diferindo na direcionalidade das conexões, bem como no lugar de entrada para a rede.

como segunda etapa, todos os modelos modulatórios possíveis foram concebidos para os 12 modelos da família 3 (Ver quadro A2 no Apêndice; materiais e métodos para mais pormenores). Isto levou a 122 modelos, que foram inseridos na análise aleatória da família BMS, usando 12 sub-famílias. Como é visível nas figuras 4A, B, modelo da sub-família 4, as outras sub-famílias com uma probabilidade de excedência de 0,79. Como terceiro passo, os modelos dentro da sub-família 4 vencedora foram inseridos num efeito aleatório BMS. A figura 5 apresenta as 18 variações testadas do Modelo 20., O modelo com a maior probabilidade de excedência (p = 0,75) foi o modelo 4 (ver Figura 6). Isso significa que o modelo vencedor contém conexões bidirecionais entre todas as áreas e entradas de face e objeto, surpreendentemente, ambos entram no LO. Além disso, faces têm um efeito modulatório sobre a conexão entre LO e FFA, enquanto objetos modulam a conexão entre LO e OFA.

para analisar as estimativas de parâmetros do modelo vencedor em todo o grupo de indivíduos foi utilizada uma aproximação de efeito aleatório. Todas as estimativas máximas a posteriori (mapa) específicas para cada assunto foram incluídas num teste t para uma média única e testadas contra 0 (Stephan et al., 2010; Desseilles et al., 2011). Os resultados indexados com um asterisco na Figura 7 diferiam significativamente de 0 (p < 0.,05).

Discussão

O principal resultado do presente eficaz conectividade estudo sugerem que (a) EIS que está ligada diretamente à OFA–FFA face-sistema de processamento de via bidirecional de ligações para ambas as áreas; (b) não-face e face entradas são misturados ao nível de occipito-temporal áreas e entrar no sistema através de LO; (c) a face de entrada tem um modulatory efeito LO e FFA ligação, enquanto objeto de entrada modula LO e OFA conexão significativamente.

O Papel Do LO na percepção do objeto é bem conhecido de estudos anteriores (Malach et al.,, 1995; Grill-Spector et al., 1998a, b, 2000; Lerner et al., 2001, 2008). No entanto, apesar de estudos anteriores, normalmente encontrado um aumento da atividade para objetos complexos, bem como para rostos LO, a área é geralmente associado com os objetos e relativamente menos importância é atribuída ao seu papel em face de processamento. No presente estudo, a análise de conectividade efetiva posicionou a LO na rede principal de percepção facial. A ligação direta entre OFA e FFA foi comprovada anteriormente tanto funcional quanto anatomicamente (Gschwind et al., 2012)., No entanto, como não existem dados disponíveis sobre o papel da LO neste sistema, ligámo-lo às outras duas regiões de várias formas plausíveis.

o primeiro random BMS mostrou que na família de modelos vencedora o LO está interligado com o FFA e o OFA e as conexões são bidirecionais. Por conseguinte, salienta que a LO pode ter uma ligação estrutural directa com o FFA., Com a modelagem de todos os possíveis efeitos modulatórios, descobrimos que uma sub-família de modelos ganhou, onde tanto entradas de objetos quanto de face entram no sistema através da LO, supondo que a LO desempenha um papel de região de entrada geral e importante. Desde estudos anteriores de conectividade funcional todos começaram a análise da rede de processamento facial ao nível da IOG, correspondendo a OFA (Fairhall e Ishai, 2007; Ishai, 2008; Cohen Kadosh et al., 2011; Dima et al., 2011; Foley et al., 2012) não é surpreendente que tenham ignorado o papel significativo da LO., No entanto, faces são na verdade uma categoria distinta de objetos visuais, sugerindo que neurônios sensíveis a objetos e formas devem ser ativados, pelo menos em um certo grau, por rostos também. Na verdade, estudos de células únicas de primatas não humanos sugerem que o córtex inferior-temporal, o homolog proposto de LO humano no cérebro macaco (Denys et al., 2004; Sawamura et al., 2006) tem neurônios sensíveis às faces também (Perrett et al., 1982, 1985; Desimone et al., 1984; Hasselmo et al., 1989; Young and Yamane, 1992; Sugase et al., 1999)., A conexão íntima de LO com OFA e FFA, sugerida pelo presente estudo, pode sublinhar o fato de que faces e objetos não são processados inteiramente separadamente na via visual ventral, uma conclusão suportada por dados de imagens funcionais recentes também (Rossion et al., 2012). O efeito modulatório da entrada de rosto na conexão LO–FFA sugere que LO deve desempenhar um papel no processamento de rosto, muito provavelmente ligado ao anterior, processamento estrutural de rostos, uma tarefa anteriormente colocada principalmente para OFA (Rotshtein et al., 2005; Fox et al., 2009)., Finalmente, os parâmetros de nível de grupo do modelo vencedor mostram que a ligação entre o LO, OFA e FFA são principalmente hierárquicos e as conexões de feedback do FFA para o OFA e LO desempenham um papel mais fraco no sistema, pelo menos durante a tarefa de fixação aplicada.

Em conclusão, modelando a conectividade efetiva entre áreas relevantes face e LO, sugerimos que LO desempenha um papel significativo no processamento de faces.,

Declaração de conflito de interesses

os autores declaram que a investigação foi realizada na ausência de quaisquer relações comerciais ou financeiras que possam ser interpretadas como um potencial conflito de interesses.Este trabalho foi apoiado pela Deutsche Forschungsgemeinschaft (KO 3918/1-1) e pela Universidade de Regensburg. Gostaríamos de agradecer a Ingo Keck e Michael Schmitgen pela discussão.