Intrínsecos da mão proporções
Mão proporções de seres humanos são, geralmente, comparadas com as de macacos usando o polegar para dígitos ratio (or IHPs), que é uma boa funcional medida do polegar, a oponibilidade e, portanto, uma proxy para a destreza manual (por exemplo, refs 1, 14, 19). Assim, nós questionamos nossa amostra antropóide (Ver detalhes da nossa amostra na tabela suplementar 1) para ver se nossa medida IHP (como revelado pela proporção polegar-para-quarto raio; Fig., 1b) foi consistente com observações anteriores de que os seres humanos podem ser facilmente distinguidos dos Macacos modernos por um polegar longo em relação aos outros digitos4,5,14. A gama IHP humana moderna é bem acima da dos Macacos modernos (isto é, sem sobreposição; análise da variância (ANOVA) com comparações post hoc de Bonferroni, P<0.,001; ver o quadro complementar 2 para mais pormenores sobre as comparações específicas dos taxa), que podem estar directamente ligadas à capacidade humana (única entre os hominoids20 modernos)para realizar uma eficiente “fixação de precisão pad-to-pad” (isto é, um contacto alargado das almofadas distais do polegar e do dedo indicador, Nota complementar 1) 1,4,5,13. Em contraste, os chimpanzés e especialmente os orangotangos têm polegares significativamente mais curtos do que os gorilas e hylobatídeos (ANOVA com comparações post hoc de Bonferroni, P<0,001). Os hominídeos fósseis estão dentro da Gama humana moderna, mas Ar., ramidus exibe um polegar mais curto (dentro do alcance gorilla-hylobatid), implicando limites à sua capacidade de fixação de precisão. A maioria dos antropóides não-hominóides, incluindo o fóssil ape Pr. heseloni, a prova IHP situa-se entre os macacos modernos e os humanos. Tanto a Ceef como a Ceepithecus sobrepõem-se neste índice aos seres humanos, apoiando a relação entre esta relação e o aumento das competências manipuladoras (Ver nota complementar 1).,
proporções extrínsecas da mão
apesar das ligações funcionais acima mencionadas, as IHPs fornecem informação limitada sobre o que distingue os humanos dos Macacos: é um polegar mais longo, dígitos mais curtos ou uma combinação de ambos? Mais especificamente, quais os elementos que mais contribuem para o comprimento total dos raios? Para esclarecer isso e inspecionar como cada um dos elementos individuais do polegar e do raio IV contribuem para o IHPs (Fig., 1b), padronizamos cada comprimento em relação ao tamanho total do corpo (aproximado pela raiz cúbica de sua massa corporal, BM), criando relações de comprimento relativo de proporções de mão externa (EHPS; Figo suplementar. 1). As principais tendências da variação EHP entre os indivíduos em nossa amostra antropoide são resumidas e inspecionadas por meio da análise de componentes principais de indivíduos existentes e fósseis (tabela suplementar 3), revelando alta heterogeneidade EHP em hominoides existentes (e em antropóides não-hominoides; Fig. 2a, Suplemento Fig. 1)., Em outras palavras, há uma estrutura EHP clara que permite a caracterização dos taxa hominóides. Foram estabelecidas diferenças estatísticas em EHP entre cada gênero de macacos, hilobátidas e seres humanos (P<0,001) por meio de análise multivariada da variância (MANOVA com comparações post hoc corrigidas de Bonferroni; ver tabela suplementar 4). As diferenças entre os gêneros dos grandes símios existentes são mais evidentes quando a eigenanálise é realizada exclusivamente em indivíduos de grandes símios(Fig., 3), mesmo revelando diferenças significativas entre espécies de gorilas (P=0.014) e chimpanzés (P=0.047). EHPs de espécies selecionadas são retratadas para ajudar a entender morfologias extremas ao longo dos principais eixos de variação no espaço de forma (Fig. 2b). Um padrão complexo é revelado: hylobatídeos, orangotangos e chimpanzés (nesta ordem) exibem dígitos mais longos do que os humanos, mas gorilas não., O comprimento do polegar segue uma tendência diferente: os hylobatídeos têm os dedos mais longos e os polegares mais longos, enquanto o Teropithecus exibe os dedos mais curtos, mas não os polegares mais curtos. Para Ar. ramidus nós inspecionamos duas diferentes possibilidades de forma relativa com base em estimativas Bm substancialmente diferentes, mas plausíveis: 50,8 kg (como um quadrúpede) e 35,7 kg (como um bípede). Os hominídeos fósseis exibem um padrão humano moderno, mas Ar. ramidus mostra apenas dígitos ligeiramente mais longos ou mais curtos (dependendo BM) do que Pr., heseloni (isto é, é intermediário entre humanos e chimpanzés), mas em ambos os casos exibe polegares mais curtos (especificamente falanges polílicas mais curtas; tabela suplementar 3) do que este símio fóssil e outros homininos, e ocupa uma região diferente do espaço em forma de EHP (Fig. 2 e Figo suplementar. 2). As diferenças observadas em EHP entre os taxa hominóides não podem ser meramente atribuídas a efeitos dependentes do tamanho (isto é, alometria; Figo suplementar. Quadro 5).,
(a) principais componentes análise do comprimento da mão ajustado à massa corporal. B) Resumo da contribuição de cada elemento da mão em antropóides seleccionados. As espécies são dispostas pelo comprimento máximo do raio IV (note-se que o polegar não segue a mesma tendência). ARA-VP-6/500 l refere-se a uma iteração de Ar. ramidus com uma massa corporal estimada de 50,8 kg, enquanto ARA-VP-6/500 s usa uma estimativa menor de 35,7 kg.,
A evolução do ser humano e o macaco mão proporções
observações Anteriores sobre a moderna ape thoraces e membros sugerem que vivem macacos mostram semelhantes, mas não idênticos, adaptações para acomodar funcionais semelhantes demandas relacionadas às especializada de escalada e suspensão (especialmente Pan e Pongo), reforçando o papel do paralelismo em ape evolution3,21,22, um fenômeno explicado pela evolução comum as vias de desenvolvimento em intimamente relacionados taxa23., Para testar esta homoplastic hipótese, por semelhanças em mão-de comprimento proporções entre suspensivo táxons, abraçamos a ‘superfície’ method24, o que permite inferir a história da diversificação adaptativa em hominídeos (e outros antropóides) usando uma filogenia (Fig. 3) e dados fenotípicos, neste caso os dois principais eixos de variação EHP entre espécies existentes e fósseis (representando 94,5% da variância; ver Fig. 4 e quadro complementar 7). This method models adaptive evolutionary scenarios by fitting a multi-regime Ornstein Uhlenbeck (OU) stabilizing selection model25 to the tip data., Este procedimento permite que as unidades taxonômicas sofram mudanças para diferentes fenótipos (“picos adaptativos”) e pode ser usado para identificar casos em que várias linhagens descobriram os mesmos regimes seletivos (ou seja, convergência). Os Regimes são aqui entendidos como compreendendo um grupo de unidades taxonômicas que se infere terem fenótipos semelhantes. Picos adaptativos podem ser entendidos como os valores fenotípicos ideais que caracterizam os diferentes regimes. A vantagem do método de superfície é que ele localiza mudanças de regime sem uma identificação prévia de regimes., O método Adapta-se assim a uma série de modelos de selecção estabilizadores e utiliza um algoritmo escalonado de dados para localizar mudanças fenotípicas na árvore. Assim, este método permite detectar “ingenuamente” casos de convergência fenotípica em proporções humanas e nas mãos dos Macacos. Começando com um modelo OU no qual todas as espécies são atraídas para um único PICO adaptativo no morfoespaço, “surface” usa um procedimento de seleção de modelos em etapas baseado no critério de informação de Akaike de amostras finitas (AICc)26,27 para se encaixar em modelos multi-regime cada vez mais complexos., A cada passo, uma nova mudança de regime é adicionada ao ramo da filogenia que mais melhora o modelo se encaixar em todas as variáveis inspecionadas, e mudanças são adicionadas até que nenhuma melhoria adicional seja alcançada. Para verificar a convergência real, este método avalia então se a pontuação AICc é ainda melhorada, permitindo que diferentes espécies mudem para regimes adaptativos compartilhados, em vez de exigir que cada um ocupe seu próprio pico. Para os EHPs, ‘surface’ detecta cinco optima adaptativa (ver cores de borda na árvore filogenética na Fig., 3) correspondente a (1) Cebus e Alouatta; (2) Papio e Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorila e hominíneos; (4) hylobatids; e (5) Pan e Pongo. Em outras palavras, em termos de evolução humana e do Grande macaco “superfície” identifica evolução convergente entre os EHPs de Pan e Pongo, enquanto gorila e homininos compartilham uma condição mais plesiomórfica para as catarrinas. Para verificar este resultado, comparamos o ajuste estatístico deste cenário evolutivo com o de cinco outras hipóteses evolutivas baseadas nos respectivos pesos relativos de AICc (figura suplementar., Quadro 8). Os modelos alternativos incluem o movimento Browniano evolução, um único regime UO modelo, um multi-regime UO modelo de diferenciar os diferentes subtipos, e o mais importante, uma versão alternativa de cinco regime UO modelo detectados pelo ‘superfície’ em que a condição compartilhada por Pan e Pongo hipótese é de representar o plesiomorphic estado para os grandes símios (OU5 ‘alt’ Complementar Fig. 5). Nossos resultados suportam a saída ‘superfície’ como o modelo mais adequado usando uma estimativa de tamanho grande ou pequeno corpo para Ar. ramidus (ΔAICc=0, 00, Peso AICc=1.,00), e mesmo quando excluindo Ar. ramidus e RP. heseloni da análise (ΔAICc=0.00, AICc weight=0.77). Para testar a sensibilidade dos resultados para um possível viés de amostragem, devido ao maior número de hominoid espécies em comparação com o macaco subtipos em nosso exemplo, vamos repetir a análise, mais uma vez, depois de excluir a maioria das espécies e morfologicamente derivada do grupo de hominídeos (a hylobatid espécies), juntamente com os fósseis mais próximo do hominoid ACV em nossa amostra (isto é, Pr. heseloni)., Mais uma vez, “superfície” identifica um modelo mais adequado em que Pan e Pongo são convergentes, com a diferença de que os dígitos ligeiramente reduzidos de gorilas e homininos são agora interpretados como sendo convergentes com babuínos, enquanto os táxons restantes do macaco compartilham um regime comum, mais plesiomórfico (Figo suplementar. 6). Este cenário evolutivo também tem o melhor suporte (ΔAICc=0.00, peso AICc=0.92) quando comparado com o movimento browniano, e quatro outros cenários evolutivos alternativos (tabela suplementar 8)., Importante em termos de evolução humana e símia, independentemente da diferença de resultados entre a amostra hominóide completa vs reduzida, as semelhanças entre o EHP de hominídeos e gorilas são reconstruídas como representando a condição plesiomórfica para o símio Africano e o clado humano (Fig. 3), enquanto Pan seria mais derivado (e convergente com Pongo).
Adaptive optima são baseados nos dois eixos principais das proporções extrínsecas da mão (EHP) variação entre espécies existentes e fósseis (representando 94,5% da variação). Os ramos são codificados por cores de acordo com diferentes regimes adaptativos (revelando que as arestas Pan e Pongo-vermelhas – são convergentes). Os clados têm códigos de cores (círculos): castanho, platirrinas; verde-escuro, cercopithecids; roxo, hilobatídeos; verde-claro, orangotangos; vermelho, gorilas; laranja, chimpanzés; rosa, homininas fósseis; azul-claro, seres humanos modernos., Os nós correspondentes ao último ancestral comum (ACL) dos grandes macacos-humanos e chimpanzés-humanos são destacados.
phylomorphospace projection of the phylogeny presented in Fig. 3 para os dois primeiros componentes principais (PCs) de proporções extrínsecas da mão (EHP) em espécies existentes e fósseis., Os táxons são codificados a cores como na árvore filogenética; nós internos (ou seja, Estados ancestrais reconstruídos usando a máxima probabilidade) também são indicados, destacando as posições no espaço de forma do Grande macaco-humano e Chimpanzé-humano LCAs (mais 95% de intervalos de confiança para a última estimativa). a) o EHP de Ardipithecus ramidus foi estimado em 50, 8 kg. Devido a restrições espaciais, as espécies macacas não são rotuladas. b) iteração utilizando 35,7 kg para Ar. ramidus. Esboços (dimensionados para tamanho semelhante) de macacos existentes e fósseis e Ar., ramidus são plotados neste filomorfospace para ajudar a visualizar as principais mudanças de forma ocorridas durante a evolução do macaco e da mão humana. Os painéis (c) E (d) representam o EHP dos chimpanzés e humanos em relação ao seu último ancestral comum reconstruído (LCA) assumindo, respectivamente, 50,8 kg e 35,7 kg para Ar. ramidus.,
Além disso, para rastrear visualmente grandes mudanças evolutivas de condução diferenças entre chimpanzés e humanos, vamos resumir a história evolutiva de hominoid mão comprimento de diversificação (em comparação com platyrrhine e cercopithecid macaquice-grupos), por meio de um phylomorphospace approach28. Estes são os passos que seguimos: primeiro, reconstruímos morfologias ancestrais hipotéticas (isto é, nós internos na Fig., 3) usando uma abordagem de probabilidade máxima e plotou-os no espaço de forma definido pelos dois principais eixos de variação EHP entre as espécies existentes e fósseis (Fig. 4). Segundo, mapeamos nossa árvore filogenética calibrada no tempo (Fig. 3) neste espaço de forma, conectando as reconstruções do estado ancestral e os taxa terminais. Os comprimentos e orientações dos ramos deste filomorfoespaço permitem visualizar intuitivamente a magnitude e direcionalidade das mudanças de forma inferidas ao longo de cada ramo da árvore. Devido ao possível impacto da Ar., ramidus na reconstrução do LCA chimpanzé-humano (baseado na sua proximidade no tempo), apresentamos esta análise com estimativas de tamanho corporal grandes e pequenos (Fig. 4a, b respectivamente), bem como excluindo Ar. ramidus e RP. heseloni (Supplementary Fig. 7)., Em todos os casos, as principais mudanças evolutivas ao longo de PC1 (∼86% da variância; ver Quadro Suplementar e 7) referem-se ao digital (principalmente metacarpo e falange proximal) alongamento/encurtamento (valores positivos e negativos, respectivamente), enquanto que o PC2 (∼8% de variância) relaciona-se com a falange proximal do polegar (valores positivos) e digital metacárpicos (valores negativos) alongamento, e, assim, serve para separar os nossos platyrrhine e catarrhine táxons (especialmente os babuínos). Embora a posição da Ar., ramidus no espaço de forma difere dependendo da BM estimada, o padrão evolutivo geral permanece constante: a partir de comprimento digital moderado, o alongamento digital foi alcançado em diferentes graus e independentemente em chimpanzés, orangotangos e hylobatídeos (nesta ordem crescente; com Pan e Pongo compartilhando o mesmo ideal adaptativo, veja Fig. 3). Em contraste, homininos e gorilas (especialmente gorilas Orientais) reduziram ligeiramente os seus comprimentos digitais (embora ambos ainda representassem o mesmo regime evolucionário, ver Fig. 3)., Em termos de evolução do polegar, apenas uma redução modesta nos grandes símios existentes e um ligeiro alongamento nos homininos posteriores parecem ter ocorrido. Vale a pena notar que, independentemente de qual Ar. ramidus Bm estimate is used, Pan falls clearly outside of the 95% confiant interval for the estimated chimpanzee-human LCA, whereas Ar. ramidus está muito perto dele (Fig. 4), Como anteriormente suggested2, 29. Isto suporta a ideia de que os chimpanzés exibem mãos derivadas, neste caso convergentes com o Pongo (Fig. 3).,
this previous phylogenetic patterning observed in our EHP morphospace (that is, homoplasy along PC1, and more clade-specific groups along PC2; see Fig. 4) foi testado com a estatística K de Blomberg 30. Nossos resultados indicam que, para o PC2 variância é concentrada entre os subtipos (K>1; 1,000 permutações, P=0.001): Alouatta (longo do polegar falange proximal e curta digital metacarpo) e babuínos (reverse condição de bugios) estão situados em extremos opostos, e outros cercopithecids e hominídeos apresentam valores intermediários., Para o PC1, no entanto, a variância é concentrada dentro de subtipos (K<1; 1,000 permutações, P=0,001), indicando que a observada variação no comprimento do dedo (que é, PC1) é maior do que o esperado com base na estrutura da árvore. Isto suporta a ideia de evolução adaptativa (isto é, mudança de forma associada à mudança de função)31 no comprimento do dedo hominóide não relacionado com a filogenia30., Em outras palavras, o alongamento do dedo foi alcançado homoplasticamente em diferentes linhagens de macacos (provavelmente em relação ao aumento dos comportamentos suspensórios), como também revelado pelo nosso multi-regime ou modelagem (Fig. 3, Supplementary Figs 5 and 6) and phylomorphospace approach (Fig. 4).
para inspecionar como a adição de mais taxa com dedos longos afeta nossas reconstruções evolucionárias de comprimento digital, revisitamos o filomorfospace após excluir os elementos do polegar. Especificamente, nós incorporamos o fóssil macaco Hispanopithecus laietanus17 (que não preserva elementos do polegar; Fig., 5a-C) e o Ateles platirrhine suspensory (que exibe apenas um vestigial thumb32). Oi. laietanus representa a evidência mais antiga de adaptações especializadas para suspensão abaixo do ramo no registro fóssil do macaco 17,33. No entanto, sua posição filogenética não é resolvida, sendo alternativamente considerada como um grande macaco-tronco, um pongino-tronco ou mesmo um hominino-tronco(Fig. 5d-f). In the fourth ray morphospace (Fig., 6), PC1 (∼92% da variância; tabela suplementar 7) está principalmente relacionado positivamente ao comprimento metacarpo e falange proximal, enquanto PC2 (∼6% da variância) está positivamente relacionado ao comprimento metacarpo e negativamente ao comprimento da falange proximal. Quando as reconstruções do estado ancestral e o mapeamento filogenético são inspecionados neste filomorfospácio, o padrão evolutivo geral refletindo homoplasia no moderno (e Fóssil) alongamento digital do macaco também é evidente, independentemente da estimativa BM De Ar. ramidus and the phylogenetic position of Hi. laietanus (Fig. 6)., Especificamente, estes resultados também indicam alongamento digital independente (em graus diferentes) em hylobatídeos, orangotangos, chimpanzés, macacos-aranha e Hi. laietanus. Embora chimpanzés e Olá. laietanus exibe um comprimento digital relativo semelhante (figura suplementar. 4b), foi alcançado por diferentes meios. Em contraste com chimpanzés e babuínos que exibem metacarpos longos em relação às falanges proximais (como revelado por PC1 no Fig. 6), Hi., laietanus aproxima-se de uma condição semelhante à dos Macacos howler exibindo falanges longas em relação aos metacarpos curtos (como revelado por PC2 na Fig. 6). No geral, estes resultados correspondem à natureza mosaica anteriormente reconhecida do Hi. laietanus hand morphology17, que sugere que suas adaptações suspensórias evoluíram independentemente das De outros macacos., Mais amplamente, embora as linhagens hominóides vivas representem os poucos remanescentes de um grupo muito mais prolífico durante o Miocene22, as evidências apresentadas acima indicam que os hominóides constituem um grupo altamente diversificado em termos de proporções de mãos (como identificado no Fig. 2, Supplementary Fig. 1, e figos 4 e 6).
a sua mão reconstruída é mostrada nas vistas dorsal (a) e palmar (b), e em conjunto com o esqueleto associado (c). Esta espécie representa as primeiras adaptações especializadas para a suspensão abaixo do ramo no registro fóssil do macaco 33, embora a sua mão combinando metacarpos curtos e falanges longas, hamato-metacarpo-metacarpo e articulações metacarpo-falangeais com orientação dorsal, não apresenta análogos modernos 17. A posição filogenética do Hispanopithecus ainda é altamente debatida: o Grande macaco-tronco (d), o pongino-tronco (e) ou o hominino-tronco (e)?, Barras de escala representam 10 cm. Reconstrução do esqueleto IPS 18800 (Hispanopithecus) no painel (c) reproduzido com a permissão de Salvador Moyà-Solà e Meike Köhler.
finalmente, reconstruímos a evolução do IHPs (ver Fig., 1) dos humanos e dos Macacos modernos como tendo evoluído em direções opostas a partir de IHP moderado semelhante às exibidas pelo Pr. heseloni (Supplementary Fig. 8). Com base nos resultados anteriores sobre a evolução do EHP (Fig. 4), Isto implica que o polegar relativamente longo dos seres humanos e o polegar curto dos Macacos modernos teria sido impulsionado principalmente pelo alongamento digital/encurtamento ao invés de mudanças drásticas no comprimento do polegar. A comparação de oito modelos OU multi-regime (quadro complementar 8) identifica um melhor modelo fit (ΔAICc=0.00, AICC weight=1.,00) based on four different optima in which Cebus and Theropithecus are convergent with Australopithecus/Homo for a relatively long (that is, easily opponable) thumb; Pan is convergent with Pongo and Nasalis for very short thumbs; and hylobatids, gorillas and Ar. ramidus compartilha a condição putativa plesiomórfica, ‘moderada’ para macacos da coroa (Figo suplementar. 9).
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