국경에서 심리학

소개

신경의 처리는 얼굴 널리 연구되는 주제의 인지과학. 에 따라 이미징 기능 연구,단일-셀룰라북이,그리고 신경심리학적 연구가 제시되었는 얼굴 처리를 수행하여 분산 네트워크,관련된 여러 가지 대뇌의 영역을 포유류 두뇌(헥스비 et al.,2000;마로타 외.,2001;Rossion 등.,2003a;아비단 외.,2005;소거 외., 2007)., 는 동안 어느 정도의 이 얼굴을 처리 네트워크는 현재에 집중적인 토론(Ishai,2008;Wiggett 및 다우닝,2008)대부분의 연구자들은 동의하는 수많은 피 질 영역을 활성화하여 얼굴을 자극. 가장 영향력 있는 모델의 얼굴 인식을 기반으로,원래의 모델이 세상을 이처럼 사랑하사,젊은 1986 년;젊은이와 브루스,2011)안을 제시한 차이의 표현을 고정하고 변형 측면 얼굴의 지각에서 상대적으로 독립적인 방식으로 분리가”core”과”확대”일(헥스비 et al., 2000)., “핵심 네트워크”의 가장 중요한 영역은 후두부와 측면 방추형 자이 리(FG)의 영역입니다. 의 영역 이 두 가지 해부학적 영역 보다 전문화된 고유한 작업을 하는 동안 이웃집의 얼굴 영역(GERMAN),에 위치한 열등한 후랑(IOG)에 관여하는 것으로 보인다 구조적 처리의 얼굴을 부르는 얼굴 영역(FFA)프로세스는 얼굴에서 더 높은 수준의 방식으로 기여하고,예를 들어 처리의 정체성(Sergent et al.,1992;조지 외.,1999;이샤이 외.,1999;호프만 및 Haxby,2000;Rossion et al.,2003a,b;Rotshtein 등.,, 2005). 또한,얼굴의 변경 가능한 측면(예:얼굴 표정,눈의 시선 방향,표정,입술 움직임(Perrett et al.,1985,1990),또는 lip-reading(Campbell,2011)은 상 측두 설측에서 처리되는 것으로 보인다(STS;Puce et al.,1998;호프만과 학스비,2000;윈스턴 외., 2004). 위에서 언급 한 세 가지 영역(FFA,OFA,STS)은 얼굴 처리의 지각 시스템의 소위”핵심”을 형성합니다(Haxby et al.,2000;이샤이 외., 2005)., 는 동안에 대한 기본적인 정보를 얼굴에 의해 처리된 이 코어 시스템이 복잡하에 대한 정보를 다른 사람의 분위기 레벨의 관심을 유치하는 능력을 나타냅 또는 방향의 관심 또한 추가 정보를 얼굴을 인식하고 처리해가 추가로,그래서 소위”extended”시스템(헥스비 et al., 2000). 이 시스템은 변경 가능한 얼굴 측면의 처리와 관련된인지 기능의 큰 다양성을 가진 뇌 영역을 포함합니다(Haxby et al.,2000;이샤이 외.,2005)및 편도체,insula,열등한 정면 이랑 및 orbitofrontal 피질과 같은 영역을 포함한다(Haxby et al.,,2000,2002;Fairhall 및 Ishai,2007;Ishai,2008).

의 상호 작용은 위의 한 지역에서 모델링된 현재의 연구 방법을 사용하여 계산하는 효과적인 간의 연결을 대뇌 영역입니다. Dcm(Dynamic causal modeling)은 뇌 영역 간의 효과적인 연결성을 탐색하는 데 널리 사용되는 방법입니다. 그것은 fMRI 활동에 기초하여 서로 다른 뇌 영역의 상호 영향을 모델링하기위한 일반적인 접근법이다(Friston et al.,2003;스테판 외.,2010)및 피질 영역의 상호 연결 패턴을 추정한다., DCMs 는 신경 반응의 생성 적 모델이며,뉴런 집단 간의 시냅스 연결에 대한”posteriori”추정치를 제공합니다(Friston et al., 2003, 2007). 의 존재를 분산 네트워크에 대한 얼굴 처리 첫 번째에 의해 확인되는 기능 연결성에 의해 분석 Ishai(2008),주장하는 사람들 중앙 노드의 얼굴을 처리하는 측면 FG 연결,낮은 지역의 IOG 뿐만 아니라 STS 편도,그리고 정면 지역이다. 현실적인 역동적 인 얼굴 표정의 경우 얼굴 처리 네트워크를 공개하려는 첫 번째 시도는 Foley et al. (2012)., 인의 역할 IOG,STS,그리고 FG 지역는 것을 발견하고 연결이 사이의 강도의 구성원 핵심가 네트워크(OFA 및 STS)와 확장된 시스템(편도)에 있는 증가를 위한 처리에 영향을 미칠 실니다. 현재,여러 가지 연구는 우리 정교해서 얼굴을 처리 네트워크 및 공개에 직접 링크를 사이에 편도 FFA 과의 역할을 이 연결의 인식에 두려워 얼굴을(모리스 et al.,1996;마르코 외.,2006;헤링턴 외., 2011)., 마지막으로,얼굴 인식에 대한 더 높은인지 기능의 효과는 또한 코어 네트워크에 대한 orbitofrontal 피질의 연결을 테스트함으로써 모델링되었다(Li et al., 2010). 그것은 발견되었다(Li et al.,2010)는 orbitofrontal 피질이 FFA 의 정보 처리를 추가로 조절하는 OFA 에 영향을 미친다.

이전에 효과적 연결성 연구 세부 사항을 공개한 얼굴의 처리 네트워크 관련된 다양한 측면의 얼굴을 인식,그들을 무시하는 단순한 사실 얼굴을 수도 있습으로 간주됩니다., 우리가 알고있는에서 큰 몸의 실험은 시각적 객체에 의해 처리됩산 피 질 네트워크 포함하여,이른 시각 영역,occipito-시간,그리고 복 시간 외피가 크게 겹치는 얼굴을 처리 네트워크(헥스비 et al. 1999 년,2000,2002;Kourtzi 및 Kanwisher,2001;Ishai et al. 2005 년;Gobbini 및 헥스비,2006 년,2007 년;헥스비,2006;Ishai,2008). 중 하나의 중요한 지역 시각적 객체를 처리하는 측면 후두 외피(LOC),할 수 있는 두 부분으로 구성되어 앞쪽에 복(PF/LOa)꼬리–지부(소호;Grill-스펙터 et al.,,1999;Halgren 외., 1999). LOC 는 Malach et al.에 의해 처음 기술되었다. (1995),who 는 스크램블 된 물체와 비교했을 때 유명한 얼굴을 포함하여 물체에 대한 증가 된 활동을 측정했다(Malach et al.,1995;그릴-스펙터 외.,1998a). 그 이후,측면 과정(LO)으로 간주로 주로 객체 선택 지역입니다 그럼에도 불구하고 변함없이 발견되는 높은 활성화에 대한 얼굴을 뿐만 아니라(마와 et al.,1995;Puce 외.,1995;러너 외.,2001),특히 거꾸로 된 것들에 대해(Aguirre et al.,1999;Haxby 외.,1999;엡스타인 외., 그 결과,그 결과,그 결과는 다음과 같다.

따라서,그것은 오히려 놀라운 일을 하는 동안 여러 연구 결과를 다룬 효과적인 연결의 얼굴 처리 지역에,그들 중 누구도 고려의 역할을 소호에 네트워크입니다. 이전의 fMRI 연구에서 우리는 lo 가 얼굴 자극에 대한 감각 경쟁에서 중요한 역할을한다는 것을 발견했다(Nagy et al., 2011)., 의 활동이 소호에 의해 감소 되었다 프레젠테이션의 동시에 제시하는 동시에 자극하고 이에 응답 감소,반영하는 감각 간의 경쟁을 자극했을 때 주변 자극이었을 때 얼굴을 비교하 푸리에-무작위 위상잡음 이미지입니다. 이 결과는 또한 소호가 얼굴 인식에 특정한 역할을 할 수 있다는 생각을지지했다. 따라서,여기서 우리는 탐험적으로 사용하는 방법의 효과적인 연결이 얼마나 소호에 연결되어 FFA 및 OFA,회원의 제안된 핵심 네트워크의 얼굴을 인식(헥스비 et al.,1999,2000,2002;이샤이 외., 2005).,

재료 및 방법

과목

스물 다섯 건강 참가자에 참여했다는 실험(11 여성 평균:23 년,min.:19 년,최대.:35 년). 모든 정상 또는 수정되면 정상적인 비전(자가 보고),그들의 아무도 없었 신경학적 또는 정신적 질병이다. 피험자들은 레 겐스 부르크 대학의 윤리위원회가 승인 한 의정서에 따라 서면 정보에 입각 한 동의를 제공했습니다.,

자극

과목 중앙에서 제공하여 회색 가늠자의 얼굴,비-감체 및 푸리에 무작위로 버전의 이러한 자극에 의해 만들어 알고리즘(Nasanen,1999)을 대체하는 단계 스펙트럼을 임의의 값으로(에 이르기까지 0°360°)를 떠나,진폭 스펙트럼의 이미지 그대로,제거하는 동안 어떤 모양의 정보입니다. 얼굴은 20 명의 젊은 남성과 20 명의 젊은 여성의 풀 프론트 디지털 이미지였습니다. 그들은 뒤에 맞는 둥근 모양의 마스크(3.5°직경)를 제거하는 외곽선의 얼굴들(참조하십시오 샘플 이미지의 그림 1)., 객체는 얼굴 마스크와 동일한 평균 크기를 갖는 비 감각,렌더링 된 객체(n=40)였다. 휘도와 콘트라스트(예,표준편차의 휘도 분포)의 자극을 동일시되었 일치하여 휘도 히스토그램(평균 발광성:18cd/m2)을 이용하여 포토샵. 자극은 lcd 비디오 프로젝터(JVC,DLA-G20,Yokohama,Japan,72Hz,800×600 해상도)를 통해 반투명 원형 화면(app. 30°직경),관찰자로부터 63cm 의 스캐너 보어 내부에 배치., 자극 프리젠 테이션은 E-prime 소프트웨어(Psychological Software Tools,Pittsburgh,PA,USA)를 통해 제어되었습니다. 얼굴,물체와 푸리에는 잡음 이미지를 게시하였으며 이후의 블록은 20s,인터리브 20s 의 공백 기간(균일한 회색 바탕으로 광도 18cd/m2). 자극은 300ms 에 대해 제시되었고 무작위 순서로 200ms(2Hz)의 ISI 가 뒤 따랐다. 각 블록은 5 번 반복되었다. 참가자들은 중앙에서 제시된 고정 마크에 지속적으로 집중하도록 요청 받았다., 이러한 기능적 로컬 라이저 실행은 다른 곳에서 발표 된 얼굴 인식에 대한 두 가지 다른 실험의 일부였습니다(Nagy et al., 2009, 2011).

데이터 수집 및 분석

이미징 사용하여 수행되었 3-T 미스터 헤드 스캐너(시멘트,Erlangen,Germany). 에 대한 기능적인 시리즈 우리는 지속적으로 획득한 이미지(29 조각,10°로 기울어 상대적인 축,T2*가중 EPI 시퀀스,TR=2000ms;TE=30ms;플립 각도=90°;64×64 행렬,비행기에서 해결책:3mm x3mm,슬라이스 두께:3mm). 고해상도 sagittal T1-가중 이미지는 자화 에피 서열(MP-RAGE;TR=2250ms;TE=2)을 사용하여 획득되었다.,6ms;1MM 등방성 복셀 크기)를 사용하여 3D 구조 스캔을 얻습니다(자세한 내용은 Nagy et al., 2011).

능 이미지는 보정 취득한 지연,재정비,정상화하는 MNI 공간,resampled2mm×2mm×2mm 해상도와 공간적으로 다듬과 가우스 커널의 8mm FWHM(SPM8,환영학과 영상 신경과학,런던,영국;에 대한 세부 데이터의 분석,보 Nagy et al., 2011).

VOI 선택

첫째,볼륨의 관심사(VOI)을 선택에 기반한 활동을 해부학적 제약 조건(마스킹 등에 대한 관련 뇌 영역)., 얼굴 선택 영역은 푸리에 노이즈 이미지 및 물체와 비교하여 얼굴에 대해 더 큰 활성화를 나타내는 영역으로 정의되었습니다. FFA 는 측면 Fusiform Gyrus 내에서 정의 된 반면 IOG 내의 OFA 는 정의되었다. LO 는 중간 후두 이랑 내에서 객체>푸리에 노이즈 및 얼굴 이미지 대비로부터 정의되었다. VOI 선택은 F-콘트라스트로 조정 된 T-콘트라스트를 기반으로 하였다(p<0.005 복셀의 최소 클러스터 크기로 보정되지 않음)., Voi 는 피크 활성화 주변에서 반경이 4mm 인 구형이었다(개별 좌표의 경우 부록의 표 A1 참조). 굵은 신호의 첫 번째 고유 변수로 설명 된 분산은 모두 79%이상이었습니다. 여러 연구가 얼굴 인식에서이 반구의 지배적 인 역할을 지적함에 따라 오른쪽 반구 영역 만이 현재의 DCM 분석에 사용되었습니다(Michel et al.,1989;Sergent et al., 1992).,

효과적인 연결성 분석

효과적인 연결성을 테스트하여 DCM-10 일,구현 SPM8 도구 상자(일부 이미징 신경과학,런던,영국),에서 실행되는 Matlab R2008a(MathWorks,Natick,MA,미국). DCM 의 모델은 뇌 영역(매트릭스 A),조절 연결(매트릭스 B)및 구동 입력(매트릭스 C)사이의 커플 링을 나타내는 내인성 연결로 정의됩니다. 여기 a 매트릭스에서 우리는 얼굴 선택 영역(FFA 와 OFA)과 LO 사이의 연결을 정의했습니다., 이미지의 얼굴과 개체를 제공를 운전으로 입력(매트릭스 C)그리고 이 분석 단계는 적용되지 않았는 모든 modulatory 효력에 연결합니다.

모델 추정은 주어진 데이터 세트에 대한 모델(F)의 음의 자유 에너지 추정치를 최대화하는 것을 목표로했다(Friston et al., 2003). 이 방법은 model fit 이 parsimonious 방식으로 매개 변수를 사용하도록합니다(Ewbank et al., 2011). 추정 된 모델은 특정 모델 m 에 의해 주어진 관찰 된 데이터 y 를 얻는 확률 p 인 모델 증거 p(y|m)에 기초하여 비교되었다(Friston et al.,2003;스테판 외., 2009)., 현재의 연구에서 우리는 음의 자유 에너지 근사(변동 자유 에너지)를 로그 증거에 적용한다(MacKay,2003;Friston et al., 2007). 베이지안 모델 선택(bms)은 무작위(RFX)및 고정(FFX)효과 디자인 모두에서 수행되었습니다(Stephan et al., 2009). BMS RFX 는 ffx 보다 이상치에 더 강하며 동일한 모델이 각 참가자에 대한 기능을 설명 할 것이라고 가정하지 않습니다(Stephan et al., 2009). 다시 말해 RFX 는 노이즈에 덜 민감합니다., 에 RFX 접근의 출력 분석 exceedance 확률 모델의 공간의 범위는 하나의 모델이 더 많은 것을 설명하는 측정 데이터 기타 모델보다. 다른 출력의 RFX 분석은 예상되는 후 확률을 반영하는 확률모델을 생성 관찰 데이터 수 있도록,서로 다른 배포판에 대한 다른 모델이다. 이 두 매개 변수 값은 모델 공간의 넓어짐으로 축소됩니다(즉,, 해의 수를 증가 모델),따라서 그들은 작동에서 상대적인 방식으로 모델이 공유 기능고 믿기 어려운 모델을 왜곡시킬 수 있습의 출력을 분석합니다. 따라서,또한 직접 비교 28 만든 모델을 우리가 분할 모델이 공간 가족으로,비슷한 연결이 패턴,방법을 사용하여 페니 et al. (2010).

이전의 여러 DCM 연구가 FFA 와 OFA 사이의 밀접한 양방향 연결을 지적하기 때문에(Ishai,2008;Gschwind et al., 2012 년)우리의 분석에서 이러한 두 가지 영역은 항상 연결되어 각각 다른 소호에 연결되었을 것을 그럴듯한 생물학적 방법입니다. 28 개의 관련 모델은 구조적 차이에 따라 3 개의 모델 패밀리로 나뉘었다(Penny et al.,2010;Ewbank 등., 2011). 패밀리 1 은 정보가 OFA 를 통해 LO 에서 FFA 로 흐른다고 가정하여 세 영역 사이에 선형 연결이있는 모델을 포함합니다. 패밀리 2 는 lo 가 입력을 FFA 에 직접 보내고 ofa 도 ffa 에 직접 연결되는 삼각형 구조를 가진 모델을 포함합니다., 패밀리 3 에는 정보의 원형 흐름을 가정하여 세 영역이 서로 연결되어있는 모델이 포함되어 있습니다(그림 2). 분석의이 단계에서 모델의 수를 제한하기 위해 입력은 그들의 진입 영역의 활동만을 변조했다. 세 가족은 무작위 디자인 BMS 에 의해 비교되었습니다.

두 번째,이 모델들은 우승자에서 가족은 더 정교를 생성하여 모든 그럴듯한 모델 modulatory 연결을 적용하는 세 가지 제약 조건이 있습니다. 첫째,얼굴과 물체 모두 적어도 하나의 영역 간 연결을 변조합니다. 둘째,양방향 링크의 경우 변조 입력은 양방향에 영향을 미친다. 셋째,face 가 OFA 에 직접 입력을 제공하면 ofa-FFA 연결을 항상 변조한다고 가정합니다(부록의 표 A2 참조). 이 모델들은 두 번째 가족 현명한 무작위 BMS 분석에 입력되었습니다., 마지막으로,우승자 하위 가족의 구성원은 가장 높은 초과 확률을 가진 단일 모델을 찾기 위해 세 번째 BMS 에 입력되었습니다.

결과

베이지안 모델 선택은 측정 된 데이터를 가장 잘 설명하는 모델 패밀리를 결정하는 데 사용되었습니다. 우리의 결과를 보여 세 가족을 실행한 다른 두 가지고,exceedance 의 확률 0.995 첫 번째에 비해 가족의 0.00 그리고 두 번째 가족의 0.004(3A,B)., 승 모델족(3;그림 2,아래)들 12 모델는 연결이 사이의 소호와 FFA,OFA 및 FFA,그리고 소문이뿐만 아니라,하지만 다른 방향의 연결뿐만 아니라 장소에서의 입력하는 네트워크에 있습니다.

두 번째 단계로,가능한 모든 modulatory 모델을 위해 설계되었습니 12 모델의 3(표 참조 A2 록;재료 및 방법에 대한 상세정보). 이로 인해 122 개의 하위 패밀리를 사용하여 bms 패밀리 현명한 무작위 분석에 입력 된 122 개의 모델이 탄생했습니다. 그림 4A,B 에서 볼 수 있듯이 모델 하위 패밀리 4 는 초과 확률 0.79 로 다른 하위 패밀리를 아웃 수행했습니다. 세 번째 단계로서,승자 서브 패밀리 4 내의 모델은 무작위 효과 BMS 에 입력되었습니다. 그림 5 는 모델 20 의 18 가지 테스트 된 변형을 제시합니다., 초과 확률(p=0.75)이 가장 높은 모델은 모델 4 였습니다(그림 6 참조). 즉 우승자 모델에 포함되 양방향 사이의 연결은 모든 영역 및 얼굴과 개체 입력,의외로 모두에 입력합니다. 또한,얼굴은 LO 와 FFA 사이의 연결에 조절 효과가있는 반면,물체는 LO 와 OFA 사이의 연결을 변조합니다.

을 분석하기 위한 매개 변수 추정치의 우승자는 모델에서 피실험자 그룹의 임의의 효과 근사가 사용되었습니다. 모든 피험자 별 최대 a posteriori(MAP)추정치를 단일 수단에 대한 t-테스트에 입력하고 0 에 대해 테스트했습니다(Stephan et al.,2010;Desseilles 외., 2011). 그림 7 의 별표로 색인 된 결과는 0 과 크게 달랐습니다(p<0.,05).

토론

주요 결과 현재의 효과적 연결성 연구를 제안하는(a)소호에 직접 연결하기 때문에 FFA 얼굴을 처리하는 시스템을 통해 양방향 모두에 연결하는 지역;(b)non-직면하고 얼굴을 입력은 혼합 수준에서의 occipito-시간 영역과 시스템을 입력을 통해 소호;(c) 얼굴의 입력이 있 modulatory 효과에 LO 및 FFA 연결하는 동안,객체를 입력 변조라고 소문이 연결니다.

개체 인식에서 LO 의 역할은 이전 연구에서 잘 알려져있다(Malach et al.,,1995;그릴-스펙터 외.,1998a,b,2000;Lerner 등., 2001, 2008). 그러나에도 불구하고,이전의 연구로 증가된 활동에 대한 복잡한 물체뿐만 아니라,얼굴에서 소호,이 지역은 일반적으로 객체와 연관하고 상대적으로 덜 중요성에 기인하는 역할 얼굴이 처리합니다. 현재의 연구에서,효과적인 연결 분석은 얼굴 인식의 핵심 네트워크에서 LO 를 위치시켰다. OFA 와 FFA 사이의 직접적인 연관성은 이전에 기능적으로나 해부학 적으로 입증되었다(Gschwind et al., 2012)., 그러나,없으므로 현재 사용할 수 있는 데이터의 역할에 관한 소호에서 이 시스템은,우리는 그것을 연결하는 다른 두 개의 지역에서 그럴듯한 여러 가지 방법이 있다.

첫 번째 무작위 BMS 는 승자 모델 패밀리에서 LO 가 FFA 와 OFA 모두와 상호 연결되어 있고 연결이 양방향임을 보여주었습니다. 따라서 LO 가 FFA 와 직접적인 구조적 연결을 가질 수 있음을 강조합니다., 으로 모델링이 가능한 모든 modulatory 효과는 우리가 발견 sub-가족의 모델을지 모두 개체고 얼굴을 입력 입력한 시스템을 통해 소호,기는 소호 놀이 일반적이고 중요한 입력된 지역의 역할이 있습니다. 때문에 이 기능적 연결성 연구를 시작했 분석의 얼굴을 처리 네트워크의 수준에서 IOG 에 해당하는 경우(Fairhall 및 Ishai,2007;Ishai,2008;코헨 카도시 et al.,2011;디마 외.,2011;폴리 외.,2012)그들이 소호의 중요한 역할을 간과하는 것은 놀라운 일이 아니다., 그러나,얼굴은 실제로 뚜렷한 카테고리의 개체 제안,신경에 민감한 개체고 모양을 활성화해야 하는,적어도 어느 정도에 의해 얼굴을 뿐입니다. 실제로,인간이 아닌 영장류에 대한 단일 세포 연구는 열등한 측두엽 피질,짧은 꼬리 원숭이 뇌에서 인간 LO 의 제안 된 동족체(Denys et al.,2004;사와무라 외.,2006)뿐만 아니라 얼굴에 반응하는 뉴런을 가지고있다(Perrett et al.,1982,1985;데시몬 외.,1984;하셀모 외.,1989;Young and Yamane,1992;Sugase et al., 1999)., 의 긴밀한 연결의 소호하 OFA 및 FFA,추천에 의해 선물 연구 수 있는 밑줄는 사실 얼굴과 개체가 처리되지 않은 완전히 개별적으로 복 visual 통로 결론을 지원하는 최근의 기능적인 영상 데이터뿐만 아니라(Rossion et al., 2012). 이 modulatory 효과 얼굴의 입력에서 소호–FFA 연결을 제안하는 소호해야에서 역할을 직면 처리,대부분의 아마 연결되어 이전에,구조적 처리,얼굴의 작업 이전에 내려 놓고 주로 소문이(Rotshtein et al.,2005;폭스 외., 2009)., 마지막으로,그룹의 수준의 매개 변수가 승자의 모델로 표시되는 링크를 사 LO,GERMAN,그리고 FFA 은 주로 계층적이고 피드백을 연결 FFA 으로 소문이 그 소호 약한 역할 시스템에서 적어도 중에 적용되는 수리 작업입니다.

에서 결론적으로,모델링함으로써 효과적인 연결이 사이의 얼굴에 관련 지역 및 LO 우리는 소호에서 중요한 역할을 처리하의 얼굴입니다.,

이해의 충돌 문

저자가 선언하는 연구가 수행되었의 부재에서 어떠한 상업 또는 금융 서비스를 제공하는 것으로 해석될 수 있는 잠재적인 이해의 충돌.

인정

이 작품은 Deutsche Forschungsgemeinschaft(KO3918/1-1)와 Regensburg 대학의 지원을 받았다. 우리는 토론에 대한 잉고 켁과 마이클 슈미트겐에 감사드립니다.