본질적인 손 비율

손의 비율은 인간은 일반적으로 비교와 그들의 원숭이를 사용하여 엄지손가락을 자리 비율(또는 IHPs),좋은 기능을 측정하는 엄지손가락의 opposability 따라서 프록시 설명서 손재주(예를 들어,심판 1,14,19). 따라서,우리는 쿼리 우리의 샘플 유인원(정보의 우리의 견본에 보조 표 1)의 여부를 확인 우리의 IHP 측정(공개하여 엄지손가락을 네 번째 ray 비율;Fig., 1b)는 인간이 다른 digits4,5,14 에 비해 긴 엄지 손가락으로 현대 유인원과 쉽게 구별 될 수 있다는 이전의 관찰과 일치했다. 현대 인간 IHP 범위는 현대 유인원보다 훨씬 높습니다(즉,중복 없음;bonferroni post hoc 비교와 분산 분석(ANOVA),P<0.,001;보 보조 표 2 에 대한 자세한 내용 taxa 별 비교),연결할 수 있는 직접적 인 기능(사이에서 고유한 현대 hominoids20)를 수행하는 효율적인’패드 패드 정밀도 파악'(즉,광범위의 연락처 말단 패드를 엄지 손가락의 손가락,보충 주 1)1,4,5,13. 반면에,침팬지,그리고 특히 오랑우탄을 찾을 수 있는 상당히 짧은 엄지손가락 이외 고릴라와 hylobatids(분산 분석 Bonferroni 게시 임시 비교,P<0.001). 화석 호미닌은 현대 인간의 범위에 속하지만 아칸소., ramidus 는 더 짧은 엄지 손가락(gorilla-hylobatid 범위 내)을 나타내며 정밀 파악 기능에 한계를 암시합니다. 화석 원숭이 Pr 을 포함한 대부분의 비 호미 노이드 인류애. heseloni,전시 ihp 는 현대 유인원과 인간 사이의 범위. 세부와 수각 모두이 지수에서 인간과 겹치며이 비율과 향상된 조작 기술 사이의 관계를 지원합니다(보충 주 1 참조).,

외부 손 비율

에도 불구하고 앞서 언급한 기능적 연결,IHPs 제공 제한에 관한 정보를 어떻게 구분 인간은 원숭이에서:그것은 더 이상 엄지손가락,짧은 자리 또는 이 둘의 조합? 보다 구체적으로,어떤 요소가 전체 광선 길이에 가장 기여합니까? 이를 명확히하고 엄지와 레이 IV 의 개별 요소 각각이 IHPs 에 어떻게 기여하는지 검사하기 위해(그림 1)., 1b),우리는 표준화된 각 상대 길이를 전반적으로 본체 크기(근사하여 큐브 루트는 그것의 체질량,BM),을 만드는 상대적인 길이의 모양의 비율 외부 손 비율(EHPs;Supplementary Fig. 1). 중요한 트렌드의 EHP 변화 사이에서 개인 우리의 유인원 샘플 요약되어 있고 검사하는 수단의 주요 구성 요소의 분석은 현존하는 화석자(보조 표 3)공개,고 EHP 이종에서 현존하는 hominoids(및 비 hominoid 으로부터 오;Fig. 2a,보충도. 1)., 다시 말해,호미 노이드 분류군의 특성을 허용하는 명확한 EHP 구조가 있습니다. 통계적 차이에서 EHP 사이의 각각의 중대한 원숭이 속 hylobatids 과 인간에 설립되었다(P<0.001)에 의하여 다변량 분산분석(다변량 분산 분석으로 Bonferroni-정 post hoc 쌍대 비교 참조 부가 Table4). 현존하는 유인원 장군 간의 차이는 고유 분해가 유인원 개체에게 독점적으로 수행 될 때 더 명백하다(보충 그림 2)., 3),고릴라 종(P=0.014)과 침팬지(P=0.047)사이의 유의 한 차이를 드러내기까지했다. EHPs 의 선택된 종 묘사 이해하는 데 도움이 극단적인 문법과 함께 주요 축의 변화에서 공간을 형성합니다(그림. 2b). 복잡한 패턴이 밝혀:hylobatids,오랑우탄 및 침팬지(에서 이 순서)전시 이 자리가 인간보다,하지만 고릴라하지 않습니다., 엄지 손가락의 길이 다음과 같이 오히려 다른 경향:hylobatids 모두가 가장 긴 자리하고 엄지손가락을 가장 긴 반면,Theropithecus 표시 가장 짧은 숫자가 있지만 짧은 엄지손가락(오히려,동부 고릴라지 않습니다.) 아칸소하십시오. ramidus 우리는 검사 서로 다른 두 상대 모양의 가능성에 따라 크게 다르지만 그럴듯한 BM 견적:50.8kg(로 사족)및 35.7kg(as a biped). 화석 호미닌은 현대 인간의 패턴을 표시,하지만 Ar. ramidus 는 Pr 보다 약간 길거나 짧은(BM 에 따라)자릿수 만 표시합니다., heseloni(즉,그것은 중간 사이에 인간 및 침팬지),그러나 두 경우 모두에서 전시 짧은 엄지손가락(구체적으로 짧은 pollical phalanges;보조 표 3)이보다 화석이 원숭이와 다른 hominins,를 차지하고 서로 다른 지역의 엔티티 공간을 형성합니다(그림. 2 및 보충도. 2). Hominoid taxa 사이의 EHP 의 관찰 된 차이는 단지 크기 의존적 효과에 기인 할 수 없다(즉,allometry;Supplementary Fig. 4,보충 표 5).,

그림 2:인간과 다른 anthropoid 영장류의 외래 손 비율.

(a)주성분 분석은 몸의 질량을 조정한 손으로 길이. (b)선택된 anthropoids 에서 각 손 요소의 기여도 요약. 종은 광선 IV 의 최대 길이에 의해 배열됩니다(엄지 손가락이 같은 추세를 따르지 않는다는 것을 알 수 있습니다). ARA-VP-6/500L 은 ar 의 반복을 나타냅니다. ara-VP-6/500S 는 35.7kg 의 더 작은 추정치를 사용하는 반면,50.8kg 의 추정 체질량을 가진 ramidus.,

진화의 인간과 원숭이 손 비율

이전에 대한 관찰 현대 원숭이 thoraces 및 사지는 생활을 원숭이 보여 비슷하지만 동일하지 않은 적응 수와 비슷한 기능적 요구와 관련된 전문 등산 및 서스펜션(특히 팬 Pongo),강화의 역할을 병렬에서 원숭이 evolution3,21,22, 설명되는 현상에 의해 일반적인 진화의 발달 경로에 밀접하게 관련 taxa23., 이 테스트를 위해 homoplastic 가설에 대한 유사성으로 길이 간의 비율 suspensory taxa,우리는 참여의 표면’method24 할 수 있는 추론의 역사 다변화 적응에 hominoids(및 다른으로부터 오)을 이용하여 유전자(Fig. 3)및 표현형 데이터,이 경우 현존하는 종과 화석 종 사이의 EHP 변이의 두 가지 주요 축(분산의 94.5%를 차지함;도 1 참조). 4 및 보충 표 7). 이 방법은 다중 정권 Ornstein Uhlenbeck(OU)안정화 선택 model25 를 팁 데이터에 피팅하여 적응 진화 시나리오를 모델링합니다., 이 절차를 통 분류 단위를 받으로 이동 다른 표현형(‘적응 봉우리’)고를 식별하는 데 사용할 수 있는 경우 여러 계보를 발견 같은 선택적인 정권(즉,융합). 정권은 여기에서 유사한 표현형을 갖는 것으로 추론되는 분류 학적 단위의 그룹을 포함하는 것으로 이해된다. 적응 피크는 다른 정권을 특징 짓는 최적의 표현형 값으로 이해 될 수있다. 표면 방법의 장점은 정권의 사전 식별없이 정권 교대를 찾는다는 것입니다., 이 방법은 일련의 안정화 선택 모델에 적합하며 데이터 중심의 단계적 알고리즘을 사용하여 트리에서 표현형 시프트를 찾습니다. 따라서이 방법을 사용하면 인간과 원숭이의 손 비율로 표현형 수렴의 사례를’순진하게’감지 할 수 있습니다. 을 시작으로 OU 모델에는 모든 종 끌리는 단일 적합한 최고봉에 morphospace,’표면’사용 단계적 모델을 선택 절차에 따라 유한 샘플 아카 이케 정보를 표준(즉시 사용)26,27 에 맞게 점점 더 복잡한 다중-정권의 모델입니다., 각 단계에서,새로운 정권 변화 추가되는 지점의 유전자는 대부분의 개선 모델의 맞은편에 적합했던 모든 변수의 검사,교대는 추가될 때까지 더 이상 개선을 달성했다. 을 확인하는 진정한 융합,이 방법은 다음는지 여부를 평가합 점수를 즉시 사용이 더욱 향상되도록 하여 다른 종들을 향해 이동하는 공유 적응하는 정권보다 필요한 각자 자신의 자리를 차지하기 절정이다. EHPs 의 경우’surface’는 5 개의 적응 형 옵티마를 감지합니다(그림 1 의 계통 발생 트리의 가장자리 색상 참조)., 3)(1)Cebus 및 Alouatta;(2)Papio 및 Theropithecus;(3)Macaca,Mandrillus,Nasalis,Gorilla 및 hominins;(4)hylobatids;및(5)Pan 및 Pongo 에 해당한다. 다시 말해서,인간의 큰 원숭이 진화’표면 식별하고 집중화 사 EHPs 의 팬과 Pongo 는 반면,고릴라와 hominins 공유 더 plesiomorphic 조건에 대한 catarrhines. 이를 확인하려면,결과 우리는 비교한 통계적에 맞게 이 진화하는 시나리오는 다섯 개의 다른 진화적 가설에 따라 각각의 상대적인 즉시 사용 무게(보충 Fig., 5;보충 표 8). 대체 모델은 다음과 같습니다 브라운 운동화,단일 정권 OU 모델 multi-정권 OU 모델 차별화된 서로 다른 clades,그리고 가장 중요한 것은 또 다른 버전의 정권 OU 모델에 의해 감지’표면’에서는 조건에 의해 공유 팬 Pongo 가을 나타내는 plesiomorphic 상태에 대한 중대한 원숭이(OU5’alt’에서 보충 Fig. 5). 우리의 결과를 지원하는’지상’으로 출력에 가장 적합한 모델 중 하나를 사용하여 크고 작은 몸의 크기에 대한 견적 Ar. ramidus(ΔAICc=0.00,AICc 무게=1.,00),그리고 ar 을 제외하는 경우에도 마찬가지입니다. 라미두스와 홍보. 분석에서 heseloni(ΔAICc=0.00,AICc 무게=0.77). 을 테스트하는 감성의 결과를 가능한 샘플링 bias 으로 인해 높은 수의 hominoid 종에 비해 원숭이 clades 에서 우리의 견본에,우리는 반복의 분석을 한 번 더 많은 제외한 후 가장 speciose 및 형태학 파생된 그룹의 hominoids(이 hylobatid 종),와 함께 화석에 가장 가까운 hominoid LCA 에서 우리의 샘플을(즉,Pr. 헤셀로니)., 다시 표면’를 식별하에 맞는 최고의 모델에서는 팬 Pongo 는 집중적인 차이와는 약간 감소 숫자의 고릴라와 hominins 은 지금으로 해석되는 집중과 원숭이 원숭이 taxa 공유 일반적인,더 많은 plesiomorphic,정권(보충 Fig. 6). 이 진화하는 시나리오에는 또한 최상의 지원(ΔAICc=0.00 즉시 사용량=0.92)과 비교할 때 브라운 운동,그리고 다른 네 명의 대안을 진화 시나리오를 조(보충 테이블 8)., 중요한 것은 점에서의 인간과 원숭이 진화,관계없이의 차이에서 결과 사이에는 풀 vs 감소 hominoid 샘플 사이에 유사성이 EHP 의 hominins 와 고릴라들이 재구성으로 나타내는 plesiomorphic 조건에 대한 아프리카 원숭이와 인간의 분류군(Fig. 3),Pan 은 더 파생 될 것입니다(그리고 Pongo 와 수렴).

림 3:시간 측정 계통수를 보여주는 예상 적응하는 정권에서 우리의 유인원 샘플입니다.,

적응 옵티마를 기반으로 두 가지 주요 축의 외부 손 비율(EHP)간 변동과 현존하는 화석연 종(에 대한 회계 94.5%의 변화)입니다. 가지들은 다른 적응 정권에 따라 색으로 구분됩니다(팬과 퐁고-붉은 가장자리-가 수렴한다는 것을 드러냄). Clades 는 색상 코드(원)에 다음과 같다:갈색,platyrrhines;어두운 녹색,cercopithecids,보라색,hylobatids;밝은 녹색,오랑우탄;red,고릴라,오렌지,침팬지,핑크,화석 hominins;밝은 파란색,현대적인 인간., 유인원-인간과 침팬지-인간의 마지막 공통 조상(LCA)에 해당하는 노드가 강조 표시됩니다.

림 4:진화의 역사는 인간과 원숭이 손 비율입니다.

도 1 에 제시된 계통의 계통 형태 공간 투영. 3 현존하는 화석 종에서 외래 손 비율(EHP)의 두 개의 첫 번째 주성분(Pc)에., Taxa 는 색상 코드에서와 같은 계통수,내부 노드(즉,조상의 국가 재건축을 사용하여 최대의 가능성)또한 표시,강조하는 위치에 모양 공간의 위대한 원숭이 인간 및 침팬지 인간의 Lca(플러스 95%의 신뢰 구간 후자에 대한 추정치)으로 추산하고 있다. (a)50.8kg 을 사용하여 추정 된 Ardipithecus ramidus 의 EHP. 공간 수축 때문에 짧은 꼬리 원숭이 종은 라벨이 붙어 있지 않습니다. (b)Ar 에 대해 35.7kg 을 사용하는 반복. 라미두스. 현존하는 화석 유인원과 Ar 의 외곽선(비슷한 길이로 축소)., ramidus 그 이 phylomorphospace 하는 데 도움이 시각화의 주요 형태의 변화는 동안 발생 원숭이와 인간의 손으로 진화입니다. 패널(c)과(d)는 침팬지와 인간의 EHP 를 묘사하여 재구성 된 마지막 공통 조상(LCA)을 각각 Ar 에 대해 50.8kg 과 35.7kg 으로 가정합니다. 라미두스.,

또한,시각적으로 추적 주요 진화하는 운전 중 변경 사이의 차이 원숭이와 인간,우리는 우리를 요약의 진화의 역사 hominoid 손 길이를 다양화(에 비해 platyrrhine 및 cercopithecid 원숭이-그룹)에 의해 phylomorphospace approach28. 이들은 단계는 다음에 우리는 첫째,우리는 재구성상 조상의 문법과(즉,내부 노드에서 Fig., 3)을 이용하여 최대의 가능성 접근 방식 및 표시에 공간을 형성에 의해 정의된 두 가지 주요 EHP 축의 변화 사이에서 현존하는 화석 종(Fig. 4). 둘째,우리는 시간 보정 된 계통 발생 나무를 매핑했다(그림 1). 3)조상의 sate 재구성과 터미널 분류군을 연결하여이 모양 공간에. 이 길이의 방향이 가지의 이 phylomorphospace 수 있는 직관적으로 시각화의 크기와 방향성의 유추 모양의 변화와 함께 각 지점의 나무입니다. Ar 의 가능한 영향 때문에., ramidus 에 재건의 침팬지 인간의 LCA(기준에 근접에서 시간),우리는 현재에 이 분석은 모두 크고 작은 몸의 크기 예측(Fig. 4a,b 각각)뿐만 아니라 ar 을 제외함으로써. 라미두스와 홍보. heseloni(보충 그림. 7)., 모든 경우에서,주요 진화적 변화와 함께 PC1(∼86%의 분산을 참조 보조 표 7)관련된 디지털(주로 손바닥 및 근골)연장/단축(긍정 및 부정적인 값을,각각)에는 반면,PC2(∼8%의 분산)에 관한 엄지손가락 근골(긍정적인 값)와 디지털 장골(음수 값),길게 함으로써를 제공하는 별도의 우리의 platyrrhine 및 catarrhine 분류군(특히 개코). 아칸소의 위치 있지만., ramidus 모양 공간에 따라 다릅니다 추정 BM,전반적인 진화하는 패턴을 일정하게 유지됩:에서 적당한 디지털 방식으로 길이,디지털 방식으로 길게 달성 되었습니다 다른 도와에서 독립적으로 침팬지,오랑우탄 및 hylobatids(이 증가하는 순서와 팬과 Pongo 공유하는 동일한 최적의 적응,그림을 참조하십시오. 3). 반면에,hominins 와 고릴라(특히 동부 고릴라)에 약간 감소들의 디지털 길이(지만 여전히 나타내는 동일한 진화적 정권,그림을 참조하십시오. 3)., 엄지 진화의 관점에서,현존하는 유인원의 완만 한 감소와 후기 호미닌의 약간의 신장 만이 발생한 것으로 보인다. 그것은 알 가치가있다,에 관계없이 Ar 의. ramidus BM 추정치가 사용되며,Pan 은 추정 된 침팬지-인간 LCA 에 대한 95%확신 간격의 외부로 명확하게 떨어지는 반면 Ar. ramidus 는 그것에 매우 가깝습니다(그림 2). 4),이전에 제안 된대로 2,29. 이것은 침팬지가 파생 된 손을 나타내며,이 경우 Pongo 와 수렴한다는 생각을지지합니다(그림 1). 3).,

우리의 ehp 형태소 공간에서 관찰 된이 이전의 계통 발생 학적 패터닝(즉,PC1 을 따라 homoplasy,PC2 를 따라 더 많은 clade-specific group;도 1 참조. 4)Blomberg 의 K statistic30 으로 테스트되었습니다. 우리의 결과를 나타내는 대한 PC2 분산을 집중되어 중 clades(K>1;1,000 순열,P=0.001):Alouatta(긴 엄지손가락 근골 및 짧은 디지털 장골)과 원숭이(역방향의 조건 기적이 원숭이)에 위치한에서는 반대의 극치,그리고 다른 cercopithecids 및 hominoids 전시회 중간 값입니다., 해 PC1,그러나,차이 집중되 내 clades(K<1;1,000 순열,P=0.001)을 나타내는 관찰에 차이는 손가락의 길이(즉,PC1)이 예상보다 더 큰 기반에 구조의 나무입니다. 이 지원하의 아이디어에 적응 진화(즉,모양의 변화와 연관에서 변경 기능)31hominoid 손가락의 길이와 상관 phylogeny30., 다시 말해서,손가락 길이 달성되었 homoplastically 에서 다른 원숭이 계보(아마의 관계를 증가 suspensory 행동)도에 의해 밝혀 우리의 멀티-정권 OU 모델링(Fig. 도 3,보충 도 5 및 6)및 계통 형태 공간 접근법(도 5 및 6)및 계통 형태 공간 접근법(도 5). 4).

을 검사하는 방법을 더하는 taxa 긴 손가락에 영향을 미치는 우리의 진화의 복원을 디지털 방식으로 길이,우리는 다시 방문 phylomorphospace 후 제외하고 엄지손가락 요소입니다. 구체적으로,우리는 화석 ape hispanopithecus laietanus17(엄지 요소를 보존하지 않음;그림., 5a-c)및 현탁액 platyrrhine Ateles(단지 흔적 thumb32 를 나타냄). 안녕. 라이 에타 누스는 화석 원숭이 기록 17,33 에서 아래 분기 정지에 대한 전문화 된 적응의 초기 증거를 나타냅니다. 그러나,그것의 phylogenetic 위치가 해결되지 않는 또한 것으로 간주한 줄기에 큰 원숭이,줄기 pongine 또는 줄기 hominine(Fig. 5d-f). 네 번째 광선 형태 공간에서(그림 2)., 6),PC1(∼92%의 분산;테이블 보충 7)주로 관련 긍정적으로 손바닥 및 근골 길이는 반면,PC2(∼6%의 차)는 긍정적으로 관련을 손바닥 길이고 부정적으로 근골 길이 있습니다. 할 때 조상의 상태로 복원과 계통의 매핑은 검사에 이 phylomorphospace,전반적인 진화하는 패턴을 반영하 homoplasy 에 현대적인(화석)원숭이 디지털 신장도 분명,관계없이 BM 추정 Ar. ramidus 와 Hi 의 계통 발생 학적 위치. 라이 에타 누스(그림. 6)., 특히,이러한 결과는 또한 독립적인 디지털 방식으로 신장(서로 다른 도)에 hylobatids,오랑우탄,침팬지,거미 원숭이 원숭이와 안녕하세요. 라이 에타 누스. 침팬지와 안녕하지만. 라이 에타 누스는 유사한 상대적인 디지털 길이를 나타낸다(보충 그림 2). 4b),그것은 다른 수단에 의해 달성되었다. 에 대비하여 침팬지 및 개코 원숭이를 표시하는 긴 장골에 상대적인 근 phalanges(의해 밝혀 PC1Fig. 6),안녕., laietanus 접근 방식 상태의 비슷한 기여 원숭이 전시하고 오래 지골에 상대적 짧은 장골(의해 밝혀 PC2Fig. 6). 전반적으로 이러한 결과는 Hi 의 이전에 인식 된 모자이크 특성과 일치합니다. laietanus hand morphology17 은 그 현탁액 관련 적응이 다른 유인원의 그것과 독립적으로 진화했다는 것을 암시한다., 더 많은 광범위하게도,거 hominoid 계보를 나타내는 몇 가지고 있지만 훨씬 더 많은 그룹 중 Miocene22,증거를 위에 제시된 것을 나타냅 hominoids 를 구성한 다양한 그룹의 관점에서 손이 비율(에 명시된 대로 그림. 2,보충도. 도 1 및 도 4 및 도 6).

그림 5:후기 Miocene ape hispanopithecus laietanus 의 손.,

의 재구성 손에 표시되는 지(a)및 팔마(b)망과 함께 관련골(c). 이 종 나타내는 최초의 전문화 적응을 위해 아래에 분수집 장치의 설치,운영 및 그 거부에 화석 ape record33 지만,그 손을 결합함 짧은 장골과 긴 phalanges,등쪽 지향 hamato-손바닥과 인상적인 모양과 관절,선물이 없는 현대 analogues17. Phylogenetic 의 위치 Hispanopithecus 은 여전히 높은 토론:줄기에 큰 원숭이(d),줄기 pongine(e)또는 줄기 hominine(e)?, 눈금 막대는 10cm 를 나타냅니다. Salvador Moyà-Solà 와 Meike Köhler 의 허가를 받아 재현 된 패널(c)의 IPS18800(Hispanopithecus)골격의 재구성.

그림 6:재구성 된 진화적 역사의 인간과 원숭이 디지털 외적 비율입니다.

phylomorphospace 접근이 제한되었다는 세 가지 오래 뼈의 레이 IV 를 포함한 화석 ape Hispanopithecus laietanus 및 Ateles 종합니다., 동일한 분석은 Ardipithecus ramidus 의 큰(a)및 작은(b)체질량 추정치(전체 진화 패턴에서 차이를 발견하지 못함)로 반복되었다. 내부 노드(즉,조상-상태 재구성)와 분기 길이는 세 가지 다른 계통 발생 가설에 대해 표시됩니다:안녕. 줄기 유인원(검은 색),줄기 pongine(주황색)및 줄기 아프리카 원숭이(빨간색)로서의 laietanus. 종 이름은 짧은 꼬리 원숭이를 제외하고(a)에 표시됩니다.

마지막으로,우리는 재구성의 진화 IHPs(그림을 참조하십시오., 1)Pr 에 의해 전시 된 것과 유사한 온건 한 IHP 와 반대 방향으로 진화 한 것으로 인간과 현대 유인원의. heseloni(보충 그림. 8). EHP 진화에 대한 이전 결과에 기초하여(그림 1). 4),이 의미는 상대적으로 긴 엄지 손가락의 인간과 짧은 엄지 손가락의 현대적인 원숭이었을 것이 중심이 주로 디지털 신장/단축보다는 급격한 변화에서 엄지손가락의 길이입니다. 8 개의 다중 정권 OU 모델(보충 표 8)의 비교는 가장 적합한 모델을 식별합니다(ΔAICc=0.00,AICc 가중치=1.,00)기반으로 네 개의 서로 다른 옵티마에서는 Cebus 및 Theropithecus 는 집중과 함께 오/Homo 에 대한 비교적 긴(즉,쉽게 마주볼 수 있는)thumb;팬 집중 Pongo 및 Nasalis 매우 짧은 엄지손가락;및 hylobatids,고릴라와 프로세싱 응용 프로그램입니다. ramidus 는 crown apes 에 대한 putative plesiomorphic,’complementary’조건을 공유합니다(Supplementary Fig. 9).피>