データベースと結論

データベース。 補足表S1には、10の重要な”温帯”（15）および”熱帯”（10）疾患のそれぞれについての特徴が記載されている（この区別の詳細については補足注S3を参照）。 私たちの目的は、死亡率および/または罹患率が最も高く、したがって歴史的および進化的意義が最も高い明確に定義された疾患を選択することでし, 25の疾患のうち、Lopezらによって評価されたものであるため、17を選択しました。 （2005）は、今日最も重い世界の負担を課すように（彼らは最高の障害調整生命年（デイリー）スコアを持っています）。 17の病気のうち、8つは温帯性（b型肝炎、インフルエンザA、麻疹、百日咳、ロタウイルスA、梅毒、破傷風、結核）であり、9つは熱帯性（後天性免疫不全症候群（AIDS）、シャーガス病、コレラ、デング熱出血熱、東西アフリカの睡眠病、falciparumとvivax malarias、内臓リーシュマニア症）である。,

現代医学と公衆衛生はそれらを根絶するか（天然痘）またはその負担を軽減しているが、過去に重い負担を課したため、他の八つ（温帯ジフテリア、流行性耳下腺炎、ペスト、風疹、天然痘、腸チフス、熱帯黄熱病）を選択した。 現代に広がり、世界的な影響を達成しているエイズ、デング熱、およびコレラを除いて、これらの25の病気のほとんどは、二世紀以上のために重要でした。

私たちの結論は、これらの選択基準の変動に対して堅牢ですか？, 現代または歴史的負担が最も高い約十の病気（例えば、エイズ、マラリア、ペスト、天然痘）については、それらを含めなければならないことはほとんど疑いがあるかもしれませんが、次の選択肢のいくつかについて議論することができます。 したがって、16の議論の余地のない主要な疾患の最初のリストを共有するが、次の選択肢が異なる疾患の三つの代替セットを作成し、すべての三つのセットについて以下に説明する10の分析をすべて行った。, 一つの小さな例外を除いて、三つのセットは、統計的有意性のレベルが異なるものの、10の分析すべてについて定性的に同じ結論を得たことが判明した（補足注S4を参照）。 したがって、我々の結論は堅牢であるように見える。

温帯/熱帯の違い。 これらの温帯および熱帯病の比較は、以下の結論をもたらす：

  • 病気の高い割合は、温帯（8/10）よりも熱帯（2/15）の昆虫ベクターによって伝達される（P<0.005、φ2-test、自由度、d。,f.=1)。 この違いは、部分的には温帯昆虫活動の季節的沈降または減少に関連している可能性があります。
  • 病気の高い割合（P=0.009）は、熱帯地方よりも温帯で長期的な免疫（11/15）を伝える（2/10）。
  • 動物の貯水池は、温帯（7e9d3886ae”>

    0.005）よりも熱帯（8/10）でより頻繁です（3/15）。 違いは逆方向にあります（P=0。,1、NS、有意ではない）環境貯留層（1/10対6/15）については、しかし、存在する環境貯留層は、破傷風胞子を有する土壌を除いて、一般的に主要な意義を有さない。

  • 温帯疾患（12/15）のほとんどは、遅い、慢性、または潜伏ではなく急性であり、患者は一から数週間以内に死亡するか回復する。 熱帯病の少ない（P=0.01）は急性であり、3/10は一または二週間、3/10は数週間から数ヶ月または数年、4/10は数ヶ月から数十年にわたって持続する。,
  • 病気のやや高い割合（P=0.08、NS）は、熱帯地方（10/15または11/15）よりも温帯（3/10）のステージ5（厳密にはヒトに限定）に属します。, ステージ2とステージ3の病気（合計5つの病気のみ）の不足は注目に値する25の主要なヒト疾患のリストであり、いくつかのステージ2とステージ3の病原体（炭疽菌やエボラなど）は悪名高い病原性であり、ヒトに適応した長い歴史を持つステージ5の微生物が低い罹患率と死亡率を進化させ、主要な病気を引き起こさない傾向がある理由について理論的な理由がしばしば進んでいる（しかし否定されている）ためである。 この結果に関する説明については、補足注S5で議論する。,

    • 温帯病のほとんど（10/15）が、熱帯病のどれも（P<0.005）は、いわゆる”群衆流行病”（補足表S1にアスタリスク付き）であり、局所的に短い流行として起こり、大きなヒト集団においてのみ地域的に持続することができるものと定義されている。 この違いは、前の五つの段落で列挙された違いの直接的な結果です。, 病気が急性で、効率的に伝染し、すぐに犠牲者を死んでいるか、または回復し、再感染に免疫がある場合、流行はすぐに敏感な潜在的な犠牲者のローカルプールを使い果たす。 さらに、病気が人間に限定され、重要な動物および環境の貯蔵所がなければ、小さく、疎な人間の人口の潜在的な犠牲者のローカルプールの枯渇は伝染病のローカル終了で起因する。, しかし、人間の人口が大きくて密集している場合、病気は隣接する地域の人々に感染するように広がり、出生と成長が以前に未露光の非免疫潜在的な犠牲者の新しい作物を再生した後、後の年に元の地域に戻ることによって持続する可能性がある。, さまざまな大きさの孤立したヒト集団における疾患の持続性または消失に関する経験的疫学的研究により、麻疹、風疹および百日咳の場合には少なくとも数十万人が群衆病を維持するために必要な人口の推定値が得られた（Anderson and May、1991;Dobson and Carper、1996）。 しかし、そのサイズの人口は、農業の発展に伴って約11,000年前に始まった人間の数の急激な増加まで、世界のどこにも存在しませんでした（Bellwood、2005;Diamond、1997）。, したがって、温帯の群衆流行病はそれ以来進化しているに違いありません。

    もちろん、これは人間の狩猟採集者コミュニティが感染症を欠いていたことを意味するものではありません。 代わりに、霊長類の親戚の疎な集団のように、彼らは群衆流行病とは異なり、小さな集団で持続することを可能にする特性を持つ感染症に苦しんで, これらの特徴には、動物の貯水池およびヒト（黄熱病など）での発生、回復した患者が潜在的な犠牲者のプールに留まることを可能にする不完全および/または非持続免疫（マラリアなど）、および個々の患者が一週間または二週間ではなく数年にわたって新しい犠牲者に感染し続けることを可能にする遅いまたは慢性的な経過（シャーガス病など）が含まれる。

    病原体の起源。 （補足注S10の各疾患についての詳細を参照してください）。, 現在の情報によると、8つの温帯疾患のうち15つはおそらく家畜（ジフテリア、インフルエンザA、麻疹、流行性耳下腺炎、百日咳、ロタウイルス、天然痘、結核）からヒトに達し、さらに三つは類人猿（b型肝炎）またはげっ歯類（ペスト、チフス）から私たちに達し、他の四つ（風疹、梅毒、破傷風、腸チフス）はまだ未知の情報源から来た（補足注S6参照）。 したがって、11,000年前に始まった農業の台頭は、動物病原体のヒト病原体への進化において複数の役割を果たしました（Diamond、1997;Diamond、2002;McNeill、1976）。, これらの役割には、ヒト群集病の進化と持続に必要な大規模なヒト集団の生成と、農家が狩猟採集者よりもはるかに近く、頻繁に接触する家畜の大 さらに、インフルエンザAによって示されるように、これらの家畜の群れは、野生動物からヒトへの病原体移送のための効率的な導管として役立ち、その過程で、それら自身の特殊な群れの病気を進化させた可能性がある。,

    それは温帯病原体よりも少ない熱帯が家畜に由来することは興味深いです：補足表S1の十熱帯病の三つ以下、およびおそらくなし（補足注S7を参照）。 なぜ温帯と熱帯の人間の病気は動物の起源においてそれほど著しく異なるのですか？ 多くの（4/10）熱帯病（エイズ、デング熱、vivaxマラリア、黄熱病）が、唯一の1/15温帯病（b型肝炎）は、野生の非ヒト霊長類起源を持っています（P<0.04）。, これは、ヒト以外の霊長類はヒトと最も密接に関連している動物であり、したがって病原体移動に対する最も弱い種の障壁をもたらすが、霊長類の種の大半は温帯性ではなく熱帯性であるためである。 逆に、いくつかの熱帯が、多くの温帯病は、家畜から生じました,家畜が主に温帯に住んでいるため、これはあります,そして、それらの濃度は、以前はさらにlop-sidedだった(補足注S8を参照).,

    動物由来のヒト病原体についての最後の注目すべき点は、ほぼすべてが他の温血脊椎動物、主に哺乳類の病原体に加えて、二つのケース（インフルエンザ これは、系統発生距離によってもたらされる病原体移動に対する種の障壁を考慮すると、驚くことではない（ボックスA16-2）。 この障壁の発現は、霊長類がすべての脊椎動物種のわずか0.5％を構成するが、私たちの主要なヒト疾患の約20％に寄与しているということである。, 別の言い方をすると、ヒトの主要な病気の数を、それらの病気に寄与する分類群の動物種の数で割ったものは、類人猿では約0.2、類人猿以外の非ヒト霊長類では0.017、霊長類以外の哺乳類では0.003、哺乳類以外の脊椎動物では0.00006、脊椎動物以外の動物では0.0000003（コレラが本当に水生無脊椎動物から来た場合）である（補足注S9参照）。

    地理的起源。 圧倒的な程度に、ここで分析された25の主要な人間の病原体は、旧世界に由来しています。, それは新世界（アメリカ大陸）のヨーロッパの征服を促進したので、それは非常に歴史的に重要であることが判明しました。 よりネイティブアメリカ人の抵抗を欧州移民の死亡の新規導入については、旧世界の疾病以外の剣と弾傷をきれいに整備されている。, 新世界征服のそれらの目に見えないエージェントは、ヨーロッパ人が個人暴露に基づいていくらかの獲得免疫と時間の経過とともに集団暴露に基づいていく 対照的に、旧世界起源の黄熱病とマラリアが到着するまで、ヨーロッパ人にとって比較的健康な環境であることが証明された新世界では、比較的壊devastatingな病気はヨーロッパ人を待っていませんでした（McNeill、2006）。,

    なぜ古い世界と新しい世界の間の病原体の交換はそれほど不平等でしたか？ 分析された25の主要な人間の病気のうち、シャーガス病は明らかに新しい世界に起源を持つ唯一のものです。 他の二つ、梅毒と結核のために、議論は未解決である：それはどの半球梅毒が起源で、結核は両方の半球で独立して発生したか、ヨーロッパ人によってアメリカにもたらされたかどうかは不明のままである。 ロタウイルス、風疹、破傷風および発疹チフスの地理的起源については何も知られていない。, 他の18の主要な病原体のすべてについて、旧世界の起源は確かまたは可能性があります。

    ヒト病原体の動物起源に関する私たちの先行する議論は、この非対称性を説明するのに役立つかもしれない。 祖先の病原体を提供することができるはるかに多くの動物が旧世界で家畜化されたので、より温帯病気は新世界よりも旧世界で生じました。 国内の哺乳類の家畜の世界の14の主要な種のうち、13は、私たちが最も近い接触に来ると五つの最も豊富な種（牛、羊、ヤギ、豚、馬）を含む、旧世界（ダイヤモンド、1997）, 新世界で飼いならされている唯一の家畜種はラマでしたが、病原体に感染したことは知られていません(Diamond,1997;Dobson,1996)—おそらく、その伝統的な地理的範囲がアンデスに限定されていたため、搾乳されたり、乗ったり、鋤に連結されたり、抱きしめられたり、屋内に保管されたりしませんでした(子牛、子羊、子豚のように)。, 旧世界で熱帯病が新世界よりもはるかに多く発生した理由の中には、ヒトと新世界サルの間の遺伝的距離がヒトと旧世界サルの間のほぼ倍であり、ヒトと旧世界サルの間の何倍もあり、新世界（約5万年）よりも古世界（約14,000年）の動物からヒトへの移動にははるかに多くの進化の時間が利用可能であったことがある。