Introduction

顔の神経処理は、認知科学の広く研究されているトピックです。 機能的イメージング研究、単細胞記録、および神経心理学的研究に基づいて、顔処理は、哺乳動物の脳のいくつかの皮質領域を含む分散ネットワークによっ,2000;Marotta et al.,2001;Rossion et al.,2003a;Avidan et al.,2005;Sorger et al., 2007)., この顔処理ネットワークの範囲は現在集約的な議論の下にあるが（Ishai、2008;Wiggett and Downing、2008）ほとんどの研究者は、顔刺激によって活性化される多数の皮質領域があ 最も影響力のある顔知覚モデルは、Bruce and Young、1986;Young and Bruce、2011の元のモデルに基づいて、”コア”と”拡張”部分に分離された比較的独立した方法で顔知覚の不変的側面, 2000)., “コアネットワーク”の最も重要な領域は、後頭部および側方紡錘状回（FG）の領域である。 下後頭回（IOG）に位置する後頭顔領域（OFA）は顔の構造処理に関与しているように見えるが、紡錘形顔領域（FFA）は顔をより高いレベルで処理し、例えばアイデンティティの処理に寄与する（Sergent et al.,1992;George et al.,1999;Ishai et al.,1999;Hoffman and Haxby,2000;Rossion et al.,2003a,b;Rotshtein et al.,, 2005). 加えて、顔の変化する態様（例えば、顔の表情、視線の方向、表情、唇の動き（Perrett et al.,1985,1990)、またはリップリーディング(Campbell,2011)は、上側頭溝で処理されているように見える(STS;Puce et al.,1998;Hoffman and Haxby,2000;Winston et al., 2004). 上記の三つの領域（ＦＦＡ、ＯＦＡ、ＳＴＳ）は、顔処理の知覚システムのいわゆる”コア”を形成する（Ｈａｘｂｙ ｅｔ ａｌ．,2000;Ishai et al., 2005)., 顔に関する基本的な情報は、このコアシステムによって処理されるが、他人の気分、関心のレベル、引力、または注意の方向に関する複雑な情報は、顔の知, 2000). このシステムは、変化する顔の側面の処理に関連する多種多様な認知機能を有する脳領域を含む（Ｈａｘｂｙ ｅｔ ａｌ．,2000;Ishai et al.、2005）および扁桃体、島、下前頭回ならびに眼窩前頭皮質などの領域を含む（Haxby et al.,,2000,2002;Fairhall and Ishai,2007;Ishai,2008).

上記の領域の相互作用は、皮質領域間の効果的な接続性を計算する方法を用いて本研究でモデル化されている。 動的因果モデリング（DCM）は、脳領域間の効果的な接続性を探索するために広く使用されている方法です。 これは、ｆｍｒｉ活性に基づいて、互いに異なる脳領域の相互影響をモデル化するための一般的なアプローチである（Ｆｒｉｓｔｏｎ ｅｔ ａｌ．,2003;Stephan et al.,2010)および皮質領域の相互接続パターンを推定する。, DCMsは神経応答の生成モデルであり、神経集団の間のシナプス接続の”後方的”推定値を提供する（Friston et al., 2003, 2007). 顔処理のための分散ネットワークの存在は、最初に顔処理の中心ノードは、iogの低次領域だけでなく、STS、扁桃体、および前頭領域に接続された側方FGであると主張したIshai（2008）による機能接続解析によって確認された。 現実的なダイナミックな表情の場合に顔処理ネットワークを明らかにする最初の試みは、Foleyらによって行われました。 (2012)., 彼らは、IOG、STS、およびFG領域の役割を確認し、コアネットワーク（OFAおよびSTS）のメンバーと拡張システム（扁桃体）のメンバー間の接続強度が影響を受けたジェスチャを処理するために増加することを見出した。 現在、いくつかの研究は、顔処理ネットワークに関する我々の理解を詳述し、扁桃体とFFAとの間の直接的なリンクと、恐ろしい顔の知覚におけるこの接続の,1996;Marco et al.,2006;Herrington et al., 2011)., 最後に、顔知覚に対する高次認知機能の効果は、眼窩前頭皮質のコアネットワークへの接続をテストすることによってもモデル化された（Li et al., 2010). それは見いだされた（Ｌｉ ｅｔ ａｌ．,2010)眼窩前頭皮質がOFAに影響を及ぼし、FFAの情報処理をさらに変調することがある。

これまでの効果的な接続性の研究では、顔知覚のさまざまな側面に関連する顔処理ネットワークの詳細が明らかになったが、顔も視覚オブジェクトとみなすことができるという単純な事実は無視された。, 我々は、視覚オブジェクトが顔処理ネットワークと大きく重なって、初期の視覚領域、後頭側頭、および腹側側頭皮質を含む分散皮質ネットワークによって処,1999,2000,2002;Kourtzi and Kanwisher,2001;Ishai et al.,2005;Gobbini and Haxby,2006,2007;Haxby,2006;Ishai,2008). 視覚オブジェクト処理の主要な領域の一つは、外側後頭皮質（LOC）であり、これは前腹側（PF/LOa）と尾側背側（LO;Grill-Spector et al.,,1999;Halgren et al., 1999). ＬＯＣは、Ｍａｌａｃｈらによって最初に記載された。 (1995)、whoは、スクランブルされたオブジェクトと比較したときに、有名な顔を含むオブジェクトの活性の増加を測定した（Malach et al.,1995;Grill-Spector et al.、1998年）。 それ以来、外側後頭部（ＬＯ）は、主として物体選択領域と考えられており、それにもかかわらず、顔に対する活性化も上昇していることが常に見出されている（Ｍａｌａｃｈ ｅｔ ａｌ．,1995;Puce et al.,1995;Lerner et al.,2001)、特に反転したものについて(Aguirre et al.,1999;Haxby et al.,1999;Epstein et al.,,2005;Yovel and Kanwisher,2005)。

したがって、顔処理領域の効果的な接続性についていくつかの研究が行われているが、ネットワークにおけるLOの役割を考慮していないことは驚くべきことである。 以前のfMRI研究では、LOが顔刺激に対する感覚競合において重要な役割を果たすことがわかった（Nagy et al., 2011)., ＬＯの活性は同時に提示された同時刺激の提示によって減少し，刺激間の感覚競争を反映するこの応答低下は，周囲の刺激が顔であるときにＦｏｕｒｉｅｒ位相無作為化雑音画像と比較して大きかった。 この結果はまた、LOが顔知覚において特定の役割を果たす可能性があるという考えを支持した。 したがって、ここでは、効果的な接続性の方法を使用して、LOがffaおよびOFA、顔知覚の提案されたコアネットワークのメンバーにどのようにリンクされているかを明示的に検討しました（Haxby et al.,1999,2000,2002;Ishai et al., 2005).,

材料と方法

被験者

二十から五健康な参加者は、実験に参加しました（11女性、中央値：23年、分。：19歳 年-35年）。 それらのすべてが正常または正常な視力に矯正されていた（自己報告）、それらのどれも神経学的または心理的疾患を有していなかった。 被験者は、レーゲンスブルク大学の倫理委員会によって承認された議定書に従って、書面によるインフォームドコンセントを提供した。,

刺激

被験者は、位相スペクトルをランダムな値（0°から360°の範囲）に置き換え、画像の振幅スペクトルをそのまま残し、形状情報を削除するアルゴリズム（Nasanen、1999）によって作成されたグレースケールの顔、非感覚のオブジェクト、およびこれらの刺激のフーリエランダム化されたバージョンによって一元的に提示された。 顔は20人の若い男性と20人の若い女性のフルフロントデジタル画像でした。 これらは、顔の外側の輪郭を排除する丸い形状のマスク（直径3.5°）の後ろに収まっていました（図1のサンプル画像を参照）。, オブジェクトは、フェイスマスクと同じ平均サイズを持つ非感覚のレンダリングオブジェクト（n=40）でした。 刺激の輝度とコントラスト（すなわち、輝度分布の標準偏差）は、photoshopを使用して輝度ヒストグラム（平均輝度：18cd/m2）を一致させることによって同一視さ 液晶ビデオプロジェクター（JVC、DLA-G20、横浜、日本、72Hz、800×600解像度）を介して半透明の円形スクリーン（app。 30°直径）、観測者からの63cmに走査器の穴の中に置かれて。, 刺激が制御されたE-盛りソフトウェア（心理学ソフトウェアツール、ピッツバーグPA,アメリカ). 顔、オブジェクト、およびフーリエノイズ画像は、20秒の後続のブロックで提示され、20秒の空白期間（18cd/m2の輝度を有する均一な灰色の背景）でインター 刺激は300ミリ秒のために提示され、ランダムな順序で200ミリ秒（2Hz）のISIが続いた。 各ブロックを五回繰り返した。 参加者は、集中的に提示された固定マークに継続的に集中するように求められた。, これらの機能ローカライザの実行は、他の場所で出版された顔知覚の他の二つの実験の一部であった（Nagy et al., 2009, 2011).

図1

図1. 実験のサンプル刺激。 すべての画像はグレースケールで，サイズ，輝度，コントラストが同じであった。 左のパネルは表面、性の特定の特徴を示します（毛、宝石類等のような。）は、楕円形のマスクの後ろに隠されていた。 右のパネルは、制御刺激として使用されるオブジェクトのフーリエ位相無作為化バージョンを示している間、中央のパネルは、サンプル非感覚幾何学的,

データ収集および解析

画像化は、3-T MRヘッドスキャナ（Siemens Allegra、Erlangen、Germany）を用いて行った。 機能シリーズでは、画像を連続的に取得しました（29スライス、軸方向に対して10°傾いた、T2*加重EPIシーケンス、TR=2000ms;TE=30ms;フリップ角度=90°;64×64マトリックス;面内分解能：3mm×3mm;スライス厚さ：3mm）。 High解能矢状T1重み付け画像は、磁化EPIシーケンス（MP-RAGE;TR=2250ms;TE=2を使用して取得しました。,6ms;1mm等方性ボクセルサイズ）の3次元構造スキャンを得る（詳細については、Nagy et al., 2011).機能画像を取得遅延について補正し、再調整し、MNI空間に正規化し、2mm×2mm×2mm解像度に再サンプリングし、8mm FWHMのガウスカーネルで空間的に平滑化した（SPM8,Welcome Department of Imaging Neuroscience,London,UK;データ解析の詳細については、Nagy et al., 2011).

VOI選択

まず、活動および解剖学的制約（関連する脳領域のマスキングを含む）に基づいて、興味のあるボリューム（VOI）を選択した。, 顔選択領域は，Ｆｏｕｒｉｅｒ雑音画像および物体に比べて顔の活性化が大きい領域として定義した。 ＦＦＡは側方紡錘状回内で定義され，ＯＦＡはＩＯＧ内で定義された。 LOは、中後頭回内のオブジェクト>フーリエノイズと顔画像のコントラストから定義されました。 VOI選択は、Fコントラストで調整されたTコントラストに基づいていました（p<0.005 15ボクセルの最小クラスタサイズで補正されてい, VOIsは、ピーク活性化の周りの半径4mmの球形であった（個々の座標については、付録の表A1を参照）。 BOLD信号の最初の固有変量によって説明される分散はすべて79％を超えていました。 いくつかの研究が顔知覚におけるこの半球の支配的な役割を指摘しているので、現在のＤＣＭ分析では右半球の領域のみが使用された（Michel et al.,1989;Sergent et al., 1992).,

効果的な接続解析

効果的な接続はDCM-10によってテストされ、SPM8toolbox(Wellcome Department of Imaging Neuroscience,London,UK)に実装され、Matlab R2008a(MathWorks,Natick,MA,USA)で実行されました。 DCMのモデルは、脳領域間の結合（マトリックスA）、調節接続（マトリックスB）、および駆動入力（マトリックスC）を表す、内因性の接続で定義されています。 ここで、a行列では、顔選択領域（FFAおよびOFA）とLOとの間の接続を定義しました。, 顔やオブジェクトの画像は駆動入力（行列C）として役立ち、この分析ステップでは接続に変調効果を適用しませんでした。

与えられたデータセットに対するモデル（F）の負の自由エネルギー推定値を最大化することを目的としたモデル推定（Friston et al., 2003). この方法は、モデル近似が節約的な方法でパラメータを使用することを保証する（Ewbank et al., 2011). 推定されたモデルは、特定のモデルｍによって与えられた観測データｙを得る確率ｐであるモデル証拠ｐ（ｙ／ｍ）に基づいて比較された（Ｆｒｉｓｔｏｎ ｅｔ ａｌ．,2003;Stephan et al., 2009)., 本研究では、負の自由エネルギー近似（変分自由エネルギー）を対数証拠に適用する（MacKay、2003;Friston et al., 2007). ベイズモデル選択（ＢＭＳ）は、ランダム効果（ＲＦＸ）および固定効果（ＦＦＸ）設計の両方で行われた（Ｓｔｅｐｈａｎ ｅｔ ａｌ．, 2009). BMS RFXはFFXよりも外れ値に対してより耐性があり、同じモデルが各参加者の関数を説明するとは想定していません（Stephan et al., 2009). 言い換えれば、RFXはノイズに敏感ではありません。, RFXアプローチでは、解析の出力はモデル空間の超過確率であり、これはあるモデルが他のモデルよりも測定データを説明する可能性が高い範囲です。 RFX解析のもう一つの出力は、モデルが観測データを生成した確率を反映する予想事後確率であり、異なるモデルに対して異なる分布を可能にします。 これらのパラメータ値の両方は、モデル空間の広がりによって減少します（すなわち, モデルの数を増やすことによって）、したがって、それらは相対的な方法で動作し、共有された特徴と信じられないモデルを持つモデルは、分析の出力を歪 したがって、作成された28個のモデルの直接比較に加えて、Penny et alの方法を使用して、同様の接続パターンを持つモデル空間を家族に分割しました。 (2010).いくつかの以前のDCM研究は、FFAとOFAとの間の密接な双方向接続を指摘しているため（Ishai、2008;Gschwind et al.,,2012)私たちの分析では、これら二つの領域は常に互いにリンクされており、LOはあらゆる生物学的にもっともらしい方法でそれらに接続されていま 関連する28のモデルは、構造の違いに基づいて三つのモデルファミリーに分けられた（Penny et al.,2010;Ewbank et al., 2011). ファミリー1には、情報がOFAを介してLOからFFAに流れると仮定して、三つの領域間の線形接続を持つモデルが含まれています。 ファミリ2には、LOが入力を直接FFAに送信し、OFAもFFAに直接リンクされる三角構造のモデルが含まれています。, ファミリー3には、情報の循環フローを想定して、三つの領域が相互にリンクされているモデルが含まれています（図2）。 分析のこのステップでモデルの数を制限するために、入力はそれらのエントリエリアの活動のみを変調しました。 三つのファミリーをランダム設計ＢＭＳにより比較した。

図2

図2. その28モデルを分析しました。 黒い線は、異なる行列構造を有する三つの家族の間の分割を示します。 詳細については、”材料と方法”の項を参照してください。,”

次に、winnerファミリーのモデルは、調節接続を持つすべてのもっともらしいモデルを作成し、三つの制約を適用することによってさらに詳しく説明されました。 まず、面とオブジェクトの両方が、少なくとも一つの面間接続を変調します。 第二に、双方向リンクの場合、変調入力は両方向に影響を及ぼします。 第三に、faceがOFAに直接入力を与える場合、それは常にOFA–FFA接続も変調すると仮定します（付録の表A2を参照）。 これらのモデルは、第二の家族ワイズランダムBMS分析に入力されました。, 最後に、優勝者サブファミリーのメンバーは、最高の超過確率を持つ単一のモデルを見つけるために第三のBMSに入力されました。

結果

どのモデルファミリーが測定データを最もよく説明するかを決定するために、ベイズモデル選択を使用しました。 我々の結果が示すように、第三の家族は、最初の家族の0.995と第二の家族の0.00と比較して0.004の超過確率を有する、他の二つをアウトパフォーマンス（図3A、B）。, 勝者モデルファミリー（ファミリー3;図2、下）には12のモデルが含まれており、LOとFFA、OFAとFFA、LOとOFAの間の接続もありますが、接続の方向性やネットワークへの入力の代わりには異なります。

図3

図3. 家族のレベルでのBMS RFXの結果。 （Ａ）家族ベースの比較の期待確率を示し，共同超過確率（Ｂ）を示した。,

第二段階として、すべての可能な変調モデルは、ファミリーの12モデル3用に設計されました（詳細については、付録の表A2;材料および方法を参照）。 これにより、122のモデルがBMSファミリーワイズランダム分析に入力され、12のサブファミリーを使用しました。 図4A、Bからわかるように、モデルサブファミリー4は、0.79の超過確率で他のサブファミリーをアウトパフォーマンスしました。 第三段階として、優勝者サブファミリー4内のモデルは、ランダム効果BMSに入力されました。 図5は、テスト済みの18種類のモデル20を示しています。, 最も高い超過確率(p=0.75)を持つモデルはモデル4でした(図6参照)。 つまり、winnerモデルには、すべてのエリアとfaceおよびobject入力の間の双方向の接続が含まれています。 さらに、顔はLOとFFAの間の接続に変調効果を持ち、オブジェクトはLOとOFAの間の接続を変調します。

図4

図4. サブファミリーのレベルでのBMS RFXの結果。, （Ａ）家族ベースの比較の期待確率を示し，共同超過確率（Ｂ）を示した。

図5

図5. サブファミリーのモデル4. すべてのモデルに同じDCMがある。構造（家族のモデル20と同一3）、DCM。Bの構造はモデルからモデルに異なります。 点線の正方形の矢印は、オブジェクトの変調を示している間、破線の矢印は、顔の変調効果を象徴しました。

図6

図6., サブファミリー内のBMSの結果4. （Ａ）家族ベースの比較の期待確率を示し，共同超過確率（Ｂ）を示した。

被験者のグループにわたる勝者モデルのパラメータ推定値を分析するために、ランダム効果近似が使用された。 全ての被験体特aな最大値ａ事後推定値（ＭＡＰ）を、単一の平均についてｔ検定に入力し、0に対して試験した（Ｓｔｅｐｈａｎ ｅｔ ａｌ．,2010;Desseilles et al., 2011). 図7のアスタリスクでインデックス付けされた結果は、0と大きく異なりました(p<0.,05).

図7

図7. 勝者モデルの構造。 シンプルな線は、システムへのオブジェクトと顔の入力刺激を示します（DCM。C）である。 黒い矢印は、地域間の接続を示しています（DCM。A）赤い矢印は調節接続を表していますが（DCM。B):フェイスモジュレーションは破線の矢印で示され、オブジェクトモジュレーションは正方形の頭の破線の矢印で示されます。 マップ推定値のグループレベルの平均と95%信頼区間が示されています。, 平均は0に対してテストされ、有意な結果は*if p<0.05で示されます。,

議論

現在の効果的な接続研究の主な結果は、（a）LOが両方の領域への双方向接続を介してOFA–FFA顔処理システムに直接リンクされていることを示唆している。（b）非顔と顔の入力は、後頭側頭領域のレベルで混合され、LOを介してシステムを入力する。（c）顔の入力は、LOとFFA接続に変調効果があり、オブジェクト入力はLOとOFA接続を変調しながら、オブジェクト入力はLOとOFA接続を変調する。かなり。

物体知覚におけるLOの役割は、以前の研究からよく知られている（Malach et al.,,1995;Grill-Spector et al.,1998a,b,2000;Lerner et al., 2001, 2008). しかし、以前の研究では、複雑なオブジェクトやLOの顔の活動が増加していることがわかっていたにもかかわらず、この領域は通常、オブジェクトに関連しており、比較的重importanceは顔処理におけるその役割に起因していません。 本研究では，効果的な接続性解析は，顔知覚のコアネットワークにおけるＬＯを位置付けた。 ＯＦＡとＦＦＡとの間の直接的な関連は、以前に機能的および解剖学的に証明されている（Ｇｓｃｈｗｉｎｄ ｅｔ ａｌ．, 2012)., しかし、このシステムにおけるLOの役割に関する現在のデータがないため、他の二つの領域にいくつかのもっともらしい方法でリンクしました。

最初のランダムBMSは、勝者モデルファミリーでLOがFFAおよびOFAの両方と相互接続され、接続が双方向であることを示しました。 したがって、LOがFFAに直接的な構造的接続を有する可能性があることを強調している。, すべての可能な変調効果をモデリングすることにより，ＬＯが一般的で重要な入力領域役割を果たすと仮定して，物体と顔の両方の入力がＬＯを介してシステムに入るモデルのサブファミリが勝つことを見いだした。 以前の機能的結合性の研究はすべて、OFAに対応するiogのレベルで顔処理ネットワークの分析を開始したので（Fairhall and Ishai、2007;Ishai、2008;Cohen Kadosh et al.,2011;Dima et al.,2011;Foley et al.,2012)彼らがLOの重要な役割を見落としていることは驚くべきことではありません。, しかし、顔は実際には視覚的なオブジェクトの異なるカテゴリであり、オブジェクトや形状に敏感なニューロンは、少なくともある程度、顔によっても 実際、非ヒト霊長類の単細胞研究は、下側頭皮質、マカク脳におけるヒトLOの提案された相同体であることを示唆している（Denys et al.,2004;Sawamura et al.,2006)は、顔にも反応するニューロンを持っている(Perrett et al.,1982,1985;Desimone et al.,1984;Hasselmo et al.,1989;Young and Yamane,1992;Sugase et al., 1999)., 本研究によって示唆されたＯＦＡおよびＦＦＡへのＬＯの親密な接続は、顔および物体が腹側視覚経路で完全に別々に処理されないという事実を強調することができ、最近の機能的イメージングデータによっても支持される結論である（Rossion et al., 2012). LO–FFA接続に対する顔入力の調節効果は、LOが顔処理において役割を果たさなければならないことを示唆しており、おそらく以前にOFAに置かれたタスクである顔の構造処理に関連していると考えられている（Rotshtein et al.,2005;Fox et al., 2009)., 最後に，ｗｉｎｎｅｒモデルのグループレベルパラメータは，ＬＯ，ＯＦＡ，およびＦＦＡ間のリンクが主に階層的であり，ＦＦＡからＯＦＡおよびＬＯへのフィードバック接続がシステムにおいて少なくとも適用固定タスク中に弱い役割を果たすことを示した。

結論として、顔関連領域とLO間の効果的な接続性をモデル化することにより、LOが顔の処理において重要な役割を果たすことを示唆している。,

利益相反声明

著者らは、この研究が潜在的な利益相反と解釈され得る商業的または財務的関係がない場合に行われたと宣言している。

謝辞

この作品は、Deutsche Forschungsgemeinschaft（KO3918/1-1）とレーゲンスブルク大学によって支援されました。 私たちは、議論のためのインゴ*ケックとミハエル*シュミットゲンに感謝したいと思いま

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