RNAポリメラーゼ

RNAポリメラーゼ定義

RNAポリメラーゼ(RNAP)またはリボ核酸ポリメラーゼは、RNAポリメラーゼがDNAテンプレートから合成される転写プロセスを触媒するマルチサブユニット酵素である。 RNAポリマーの配列は鋳型DNAの配列と相補的であり、5’→3’配向で合成される。 このRNA鎖は一次転写産物と呼ばれ、細胞内で機能する前に処理する必要があります。,

RNAポリメラーゼは、そのタスクを達成するために多くのタンパク質と相互作用します。 これらのタンパク質は、酵素の結合特異性を高め、DNAの二重らせん構造を巻き戻すのを助け、細胞の要求に基づいて酵素の活性を調節し、転写の速度を変えるのに役立つ。 いくつかのRNAP分子は、毎分の長さで四千塩基以上のポリマーの形成を触媒することができます。 しかし、彼らは速度のダイナミックレンジを持っており、彼らは時折、転写の間に忠実度を維持するために、特定のシーケンスで一時停止、あるいは停止す,

RNAポリメラーゼの機能

伝統的に、分子生物学の中心的な教義は、rnaをメッセンジャー分子として見てきました。DNA→RNA→タンパク質の合成を促進するために、核からDNAにコードされた情報をエクスポートするメッセンジャー分子として見てきました。 他のよく知られているRnaは、タンパク質合成機械と密接に接続されている転写RNA（tRNA）およびリボソームRNA（rRNA）である。, しかし、過去二十年にわたって、RNAはタンパク質コードが唯一の部分であるそのうちの機能の範囲を果たすことがますます明らかになっています。 遺伝子発現を調節するものもあれば、酵素として作用するものもあれば、配偶子の形成において重要なものもあります。 これらは非コーディングまたはncRNAと呼ばれます。

RNAPは、このような幅広い役割を持つ分子の産生に関与しているため、その主な機能の一つは、細胞の要求に応じて形成されるRNA転写産物の数と種類を調節することである。, 多くの異なるタンパク質、転写因子およびシグナル伝達分子は、酵素、特に一つのサブユニットのカルボキシ末端末端と相互作用して、その活性を調節する。 この調節は、遺伝的に同一の細胞が多細胞生物において差異的遺伝子発現および特殊化を示す真核生物の植物および動物の発達にとって極めて重要であったと考えられている。

さらに、これらのRNA分子の最適な機能は、転写の忠実度に依存します–DNAテンプレート鎖中の配列は、RNA中で正確に表現されなければなりません。, いくつかの地域で単一の塩基の変化でさえ、完全に非機能的な製品につながる可能性があります。 したがって、酵素は迅速に働き、短い時間で重合反応を完了する必要がありますが、極端に低い誤り率を保証するための堅牢なメカニズムが必要です。 ヌクレオチド基質は、鋳型ＤＮＡ鎖に対する相補性のために複数の工程でスクリーニングされる。 正しいヌクレオチドが存在するとき、それは触媒作用およびRNA鎖の伸長を助長する環境を作り出す。 さらに、校正のステップは不正確な基盤が切除されるようにする。,

最後に、RNAポリメラーゼはRnaの転写後修飾にも関与しており、rnaを機能的にし、核から最終的な作用部位に向かって輸出する。

RNAポリメラーゼの種類

原核生物、真核生物、古細菌、さらにはいくつかのウイルスに見られるRNAポリメラーゼには顕著な類似性があります。 これは、彼らが共通の祖先から進化した可能性を指しています。, 原核生物RNAPは、転写開始後に酵素複合体から解離するシグマ因子を含む四つのサブユニットからなる。 原核生物は、コーディングRNAと非コーディングRNAの重合を触媒するために同じRNAPを使用するが、真核生物は五つの異なるRNAポリメラーゼを有する。

真核生物RNAP Iは、細胞内で転写されたRNAのほぼ五十パーセントを産生する主力である。 タンパク質を合成する分子機械であるリボソームの大きな成分を形成するリボソームRNAを独占的に重合させる。, RNAポリメラーゼIIはmRNA前駆体の転写に関与しているため、広範囲に研究されている。 それはまた小さい核RnaおよびマイクロRnaの形成に触媒作用を及ぼします。 RNAP IIIは、転移RNA、いくつかのリボソームRNAおよびいくつかの他の小さなRnaを転写し、その標的の多くが細胞の正常な機能に必要であるため、重要である。 RNAポリメラーゼIVおよびVは、植物中にのみ見出され、一緒に核内の小さな干渉RNAおよびヘテロクロマチンの形成のために重要である。,

転写プロセス

転写は、RNAP酵素がDNAの特定の部分に結合することから始まり、プロモーター領域としても知られている。 この結合には、原核生物におけるシグマ因子および真核生物における様々な転写因子といういくつかの他のタンパク質の存在が必要である。 一般的な転写因子と呼ばれるタンパク質のセットは、すべての真核生物の転写活性のために必要であり、転写開始因子II A、II B、II D、II E、II FおよびII, これらは上流に位置する非コーディングDNAの伸張を介して遺伝子発現を調節する特定のシグナル伝達分子によって補われる。 多くの場合、開始は、十ヌクレオチドのストレッチが重合される前に複数回中断される。 この後、ポリメラーゼはプロモーターを超えて移動し、開始因子のほとんどを失う。

これは、活性転写が起こる一種の泡を形成するために、”溶融”としても知られている二本鎖DNAの巻き戻しが続きます。 この”泡”は、RNAポリマーが伸長するにつれてDNA鎖に沿って移動するように見える。, 転写が完了すると、プロセスは終了し、RNA鎖が処理される。 原核生物RNAPおよび真核生物RNAポリメラーゼIおよびIIは、追加の転写終結タンパク質を必要とする。 RNAP IIIは、DNAの非テンプレート鎖上にチミン塩基のストレッチがあるときに転写を終了します。

DNAとRNAポリメラーゼの比較

DNAとRNAポリメラーゼの両方がヌクレオチド重合反応を触媒するが、それらの活性には二つの大きな違いがある。 DNAポリメラーゼとは異なり、RNAP酵素は重合反応を開始するためにプライマーを必要としない。, それらはまた、DNA鎖の中央から反応を開始し、酵素複合体を鋳型から解離させる”停止”シグナルを読み取ることができる。 最後に、RNAポリメラーゼは、それらの対応物よりもわずかに遅いが、それらはDNAの一本鎖の相補的なコピーを作るだけでよいという利点を有する。

• 3′->5’ヌクレオチド糖環上の炭素原子の番号付けに由来する核酸の一本鎖の配向–方向性。, 核酸の一端は、第三の炭素上に遊離のヒドロキシル基を有し、他端は、第五の炭素に結合した遊離のリン酸基を有する。
• ヘテロクロマチン–転写サイレントであり、積極的に領域を転写することを密度が高いように見える染色体のセグメント。ｓｉｒｎａ-低分子干渉ＲＮＡは、ＲＮＡ干渉を介した遺伝子調節に関与する短い二本鎖ＲＮＡ分子である。
• カルボキシ末端–アミノ酸のα炭素原子に結合した遊離カルボキシル基を含むタンパク質またはポリペプチドの一端。, ポリペプチドのもう一方の端はN末端またはアミノ末端と呼ばれる。

クイズ

1. これらのRNAポリメラーゼのどれがメッセンジャー RNA（mRNA）の形成を触媒するのか？
A.RNAP I
B.RNAP II
C.RNAP III
D.RNAP V

2. これらのRNAポリメラーゼのどれが植物にのみ見られますか？
A.RNAP IおよびII
B.RNAP IおよびIII
C.RNAP IVおよびV
D., 上記のどれも

3. これらのうちのどれが原核生物の転写開始中に存在するか？
A.シグマ因子
B.転写因子II A
C.転写因子II B
D.転写因子II D